Механизм биосинтеза полисахаридов

Общие сведения о полисахаридах

Производство Полисахаридов

Полисахариды (гликаны) - полимеры, построенные не менее чем из 11 моносахаридных единиц. Полисахариды являются обязательным компонентом всех организмов, присутствуют как изолированно, так и в комплексах с белками, липидами, нуклеиновыми кислотами. Полисахариды преобладают в растительных биомассах и составляют, следовательно, большую часть органического материала на планете. Полисахариды разнообразны по строению, локализации в клетках и, естественно, по своим физико-химическим свойствам. Особенно разнообразны полисахариды, синтезируемые микроорганизмами. Микробные полисахариды делятся на внутриклеточные, локализованные в цитоплазме, и внеклеточные – полисахариды слизей, капсул, чехлов. Многие полисахариды биологически активны и повышают устойчивость макроорганизмов к вирусной и бактериальной инфекциям, обладают противоопухолевым действием, а также антигенной специфичностью. Поэтому они находят все более широкое применение в медицине и фармацевтической промышленности в качестве диагностикумов, заменителей плазмы крови и пр. Чрезвычайно широки перспективы применения полисахаридов в связи с их гелеообразующими и реологическими свойствами в качестве загустителей сиропов и косметических средств, для упаковки продуктов и протравливания семян. Возможности полисахаридов раскрыты далеко не полностью, поэтому их изучение ведет к расширению сферы применения.

Биосинтез гликанов сводится к созданию гликозидной связи между моносахарами. В общем, виде это можно представить так: гликозильный донор передает гликозил на акцептор-затравку, а сам высвобождается (рисунок 34). Полимеризация идет вплоть до образования готового полисахарида. Процесс катали­зируется специфическими гликозилтрансферазами, а ветвление полимеров – другими, «ветвящими», гликозилтрансферазами, отщепляющими фрагменты линейной цепи недостроенного полисахарида и переносящими их на ту же или аналогичную цепь в определенное положение (рисунок 35).

Рисунок 34 - Схема образования гликозидной связи. А — донор; Б — акцептор.

В случае биосинтеза гетерополисахаридов существует две возможности: либо регулируемое чередование различных моно­мерных единиц, либо предварительный синтез ди- и олигосахаридов, которые остаются присоединенными к донору, а затем полимеризуются.

Акцепторами при биосинтезе полисахаридов выступают олигосахара и недостроенные гликаны. Первичными акцепторами часто бывают олигосахара. Это имеет место, например, в случае синтеза декстранов и леванов (сахароза), целлюлозы (целлодекстрины), хитина (хитодекстрины). Иногда первичным акцептором может быть, по-видимому, только недостроенный полисахарид - «затравка».

Доноры моносахаридного остатка имеют различную природу.

Рисунок 35 - Схема образования разветвленных полисахаридов.

Считают, что биосинтез полисахаридов во многих случаях может осуществляться только за счет НДФС, но в реакциях идущих на поверхности раздела между водной и липидной фазой мембраны, необходимо участие гликозилнесущих липидов.

Вопрос о месте биосинтеза ряда полисахаридов, особенно внеклеточных, до конца не решен. Биосинтез многих гликанов связан с определенными структурами клетки, так как соответст­вующие ферменты, НДФС и гликозилнесущие липиды локализованы в области цитоплазматической мембраны. Обнаруживаются они и во фракциях клеточных стенок. Однако существуют и внеклеточные ферментные полисахарид синтезирующие системы. Это декстран - и левансахаразы большинства микроорганизмов, образующих соответствующие полисахариды. Хотя указанные ферменты не всегда целиком выделяются из клетки, сборка декстранов и леванов в значитель­ной степени идет вне клетки. Но синтез большинства известных экзополисахаридов имеет внутриклеточную локализацию.

Дата добавления: 2014-01-04