Симпатическая нервная система

Лекция 20. Автономная нервная система

Автономная нервная система- (вегетативная нервная система, ВНС) – это часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостазис.

Регуляция вегетативных функций не зависит от контроля со стороны сознания. Она может происходить и после перерыва связей с ЦНС, поскольку эфферентный нейрон, как правило, расположен на периферии, в вегетативных нервных узлах – ганглиях. Для симпатической нервной системы (одного из звеньев ВНС) характерно диффузное влияние на функции различных органов, если это влияние затрагивает общие процессы, например, кровоток. Для эфферентных проводящих путей автономной нервной системы характерна низкая скорость проведения возбуждения, в преганглионарной части до 14 м/с (волокна группы В), в постганглионарной всего 1-3 м/с (безмиелиновые волокна группы С). Нейроны ВНС имеют низкую частоту генерации ПД, соответственно-низкую лабильность.

Отделы вегетативной нервной системы. В настоящее время общепризнанными являются два отдела вегетативной нервной системы — симпатический и парасимпатический. Принципиальное отличие этих отделов друг от друга заключается в том, что у эффектор-ных нейронов и соответственно у постгангли-онарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической — ацетилхолин, у симпатической — норадреналин. Поэтому эффекты стимуляции симпатических и парасимпатических нервов, как правило, противоположны. Например, эфферентные окончания блуждающего нерва, выделяя ацетилхолин, угнетают сердечную деятельность, а симпатический нерв, напротив, стимулирует ее с помощью норадреналина.

Преганглионарные волокна и симпатической, и парасимпатической нервной системы являются холинергическими.

Обычно внутренние органы имеют двойную иннервацию -- симпатическую и парасимпатическую, однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую, а ряд органов - - только симпатическую иннервацию (потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники, кровеносные сосуды большинства органов). Мышцы желудочно-кишечного тракта, по-видимому, имеют тройную иннервацию симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и тормозную, NO-ергическую. В органах с двойной иннервацией каждая эффекторная клетка имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию, в органах желудочно-кишечного тракта.

Симпатическая нервная система характеризуется рядом особенностей.

В отличие от парасимпатических нервов, которые берут начало из разных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, в шейных, грудных и верхних поясничных сегментах) и иннервируют органы и ткани. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От 2—4 грудных сегментов спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В первых пяти грудных сегментах спинного мозга расположены эффекторные симпатические нейроны, иннервирующие сердце. Ганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или, реже, — в узлах пограничного симпатического ствола. Сосуды и потовые железы иннервируются от всех симпатических преганглионарных нейронов спинного мозга.

Из спинного мозга преганглионарные симпатические волокна выходят в составе передних корешков и, отделившись от них, идут в виде белых соединительных ветвей к пограничному симпатическому стволу. Это преганглионарные, мякотные (миелинизированные) волокна, часть из которых образует синаптические контакты на нейронах в узлах симпатического ствола, другая часть проходит узлы транзитом.

Выходят из симпатического ствола два нервных пути. Первый из них - серые соединительные ветви, представляющие собой постганглионарные симпатические волокна и вступающие в спинномозговые (соматические) нервы. Они иннервируют лимфатические и кровеносные сосуды, железы, мышцы, поднимающие волосы туловища и конечностей, скелетную мускулатуру. Второй путь - нервы, идущие непосредственно к внутренним органам и сосудам. Небольшая часть волокон этих нервов является постганглионарными, большая преганглионарными. Последние образуют синапсы на клетках превертебральных ганглиев, а также шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчиковых. От нейронов этих ганглиев идут постганглионарные волокна, ннервирующие внутренние органы и ткани организма. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых ими органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с половыми органами и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна.

Преганглионарный симпатический нейрон является холинергическим, постганглионарный – адренергическим.

В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейроны, содержащие в качестве медиаторов, нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин,; ВИП, холецистокинин, вещество П.

Синтезируется норадреналин, главный медиатор симпатической нервной системы, из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионарного нейрона, в основном в терминальных симпатических окончаниях, около 1 % — в теле нейрона. Поскольку в окончаниях симпатических ганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называют адренергическими. Из симпатических нервных окончаний выделяется не только медиатор норадреналин, но и комедиатор нейропептид Y, тогда как из парасимпатических окончаний наряду с ацетилхолином выделяется вазоактивный интестинальный пептид. Необходимо отметить, что все нервные окончания имеют два основных типа секреторных везикул. Мелкие синаптические везикулы имеют диаметр около 50 нм, однородны по размерам и содержат классические медиаторы. Крупные, электронно-плотные везикулы имеют диаметр около 100 нм, неоднородны по размерам и содержат пептиды.

Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на α– и β- адренорецепторы постсинаптической мембраны. В химическом отношении они являются гликопротеидами.

В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся оба подтипа адренорецепторов, причем даже на одной клетке–мишени.

В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадре-налин, поступающие с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания α– и β- адренорецепторов.

Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетической точки зрения гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хромаффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинергические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80—90 %) и норадреналина (10— 20 %). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со слабой адренергической иннервацией (в круговых и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке).

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при состояниях напряжении. Ускорение расщепления углеводов осуществляется с помощью активации аденилатциклазы, стимулирующей образование цАМФ, который в свою очередь активирует фосфорилазу, расщепляющую гликоген — источник энергии. Таким образом, катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Не случайно симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, плохо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, повышения артериального давления, расширения зрачков. Введение этим животным ганглиозидов ускоряет рост новых синапсов, ускоряет реиннервацию после повреждения нервных волокон.

Дата добавления: 2014-01-04