Морфология бактерий

Мы начинаем изучение общей микробиологии из бактериологии - науки о бактериях, которые мы уже определили как одноклеточные безхлорофильни растительные микроорганизмы.

Характеристику микроорганизмов, как правило, начинают с их морфологических свойств. К морфологическим свойствам бактерий принадлежат: величина, форма, характер размещения в препарате, наличие дифференцированных структурных элементов - спор, капсул, включений, жгутов.

Размеры бактерий измеряются в микрометрах (мкм, 10-6 м), размеры внутренних структур бактериальных клеток - в нанометрах (нм, 10-9 м). Размеры бактерий, которые вызывают патологию человека, конечно колеблются в пределах 0,1 - 10 мкм. Типические кокки имеют около 1 мкм в диаметре, микоплазми могут иметь размеры 0,1 - 0,3 мкм, большинство паличек 2 - 5 мкм длиной и 0,5 - 1,0 мкм толщиной, спирохеты может быть 3 - 20 мкм в длину и 0,1- 0,5 мкм толщины.

Форма бактерий может быть разнообразной. Бактерии по форме делят на шаровидные, палочкоподобные, спиралеподобные, нитевидные и те, что разветвляются. Кроме формы, важное значение имеет характер взаєморозмищення клеток в микроскопическом препарате.

Шаровидные (сферические) бактерии, или кокки ( грец. kokkos - зерно, косточка) имеют округлую форму. Они могут иметь правильную сферическую форму, овальную, бобовоподобную (один из краев сплощений или даже вогнутий, второй – выпуклый), ланцетовидную (один из краев округлый, второй — заостренный, имеет вид ланцету или пламя свичи). В зависимости от размещения клеток после их деления кокки подразделяются на группы.

Описанные формы характеризуются в большинстве случаев постоянством формы клетки, которая определяется особенностями строения клеточной стены бактерий. Однако много видов бактерий характеризуются полиморфизмом.

Полиморфизм, или плеоморфизм -это разнообразие морфологии бактерий. Бактерии очень пластични и легко изменяются под действием различных неблагоприятных факторов - антибиотиков, солей лития, высокой концентрации хлорида натрию, низкого рН, изменения температуры, старение культуры. В результате реакций бактерий на действие этих факторов образуются различные по форме и величиной клетки: очень увеличенные, раздутые, шаровидные, кругообразные или нитевидные, а также фильтривни формы. Такие изменения морфологии бактерий связаны с нарушением синтеза бактериальной стены или механизма регуляции клеточного разделения.

Ярко выраженный полиморфизм свойственный бактериям, лишенным клеточной стены - микоплазмам и L-формам, а также нокардиоподибним и коринебактериям, в которых в цикли развития наблюдается изменение форм клеток: кок- паличка- кок, могут быть также и формы, которые слабо разветвляются.

Полиморфизм бактерий часто вызывает трудности при диагностике, его необходимо учитывать при идентификации возбудителей как в материале от больных, так и в чистых культурах.

2. УЛЬТРАСТРУКТУРА БАКТЕРИЙ

Тонкое строение бактериальной клетки было выучено благодаря использованию комплекса цитологичних и цитохимичних методов, а также техники ультратонких срезов в соединении с электронной микроскопией.

Морфологически все бактерии построены за одинаковым планом и складываются, как и все клеточные организмы, из ядерного аппарата, цитоплазмы и оболочек. Кроме того, бактериальные клетки могут иметь добавления - жгуты, пили, шипы.

Ядерный аппарат бактерий представлен образованием, которое получило название «бактериальное ядро», или «нуклеоид» (ядроподобное). Нуклеоид функционально тождественный ядру эукариот, но отличается рядом особенностей: он не имеет ядерной оболочки и находится в непосредственном контакте с цитоплазмой, нуклеоид не разделен на хромосомы и есть сам по себе аналогом хромосомы эукариот и называется бактериальной хромосомой (в клетке, которая находится в состоянии покоя, конечно присутствующая одна хромосома, в процессе распределения она удвоится, иногда в клетке могут быть несколько копья), в нуклеоида отсутствует митоз и мейоз.

Нуклеойд представлен гигантской молекулой ДНК с молекулярной массой 1 -3 109 Д, диаметром до 2 нм и длиной от 0,25 мм в микоплазм до 1 мм у кишечной палочки и 3 мм у некоторых больших бактерий. С помощью радиоавтографии установлено, что бактериальная хромосома имеет форму замкнутого кольца. ДНК находится в суперспирализованому состоянии и образует 20 - 140 петель, соединенных с плотным центральным участком, который содержит РНК и белок (в основном РНК-ПОЛИМЕРАЗУ). У подавляющего большинства прокариот гистони не выявлено, в некоторых есть гистоноподибни белки. Бактериальная хромосома всегда связана с цитоплазматичною мембраной, число точек связей может превышать 20. Согласный из одной из моделей структуры активного нуклеоида, в центре нуклеоида размещенные суперспирализовани петли неактивной в настоящее время ДНК, а периферией деспирализовани петли активной ДНК, что участвует в синтезе информационной РНК. В бактериальной клетке идет непрерывный синтез ДНК и близко 1 - 3 % сухой массы клетки приходится на ДНК.

Бактерии могут также содержать в цитоплазме автономную позахромосомну ДНК в виде небольших колечек (от 30 - 100 Х 106 Д до 1 - 10 Х 106 Д). Это - плазмиди, которые детерминируют синтез белков и ферментов, в том числе и тех, что обеспечивают стойкость бактерий к врачебным препаратам. Однако, они не есть жизненно необходимыми для бактериальной клетки и могут быть отсутствующими.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и является средой, связующей все внутриклеточные структуры в единственную систему. Она представляет собой напивридку коллоидную массу, которая складывается на 70 - 80 % из воды, минеральных соединений, РНК, белков, ферментов, продуктов и субстрат обмена веществ. Строение и консистенция цитоплазмы зависит от стадии развития клетки, у молодых клеток она гомогенная, в старых она постепенно превращается в мелкозернистую структуру, в ней появляются вакуоли, увеличивается ии плотность. Цитоплазма окружена цитоплазматичною мембраной, в ней находятся клеточные органели - нуклеоид, рибосоми, мезосоми, включение.

Рибосомы у бактерий представляют собой части размером до 20 нм, что складываются из двух субодиниць 30 S и 50 S, которые перед началом синтеза белка объединяются в одну розмиром 70 S. Рибосоми складываются с 60 - 65 % РНК и 35 - 40 % белков, около 80 - 85 % всех РНК бактериальных клетки содержится в рибосомах. Бактериальные рибосоми выполняют ту же функцию, что и рибосоми еукоариот - они являются билоксинтезуючими системами и во время синтеза белка объединяются в полирибосоми, иначе званые полисомами. Рибосоми бактерий могут быть мешению для действия многих антибиотиков. При этом отличия между рибосомами прокариот и эукариот имеют существенное значение, поскольку некоторые антибиотики способны останавливать белковый синтез именно на 70 S рибосомах, не влияя на функцию 80 S рибосом эукариот.

Включение – это морфологически дифференцированные части, которые появляются в цитоплазме бактерий в процессе жизнедеятельности: гранулы волютину, липопротеидни тельця, гликоген, гранульоза, скопление пигмента, капли серы, кальцию гидрокарбонат и др. Они являются продуктами метаболизма и используются бактериями как запасные питательные вещества.

Гранулы волютина содержат полифосфаты и используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты богатые макрергическими связями и обеспечивают потребности клетки в энергии. Они имеют величину 0,1— 0,5 мкм, очень плотные для потока электронов и окрашиваются более интенсивно, чем цитоплазма бактериальной клетки. Для их выявления используют специальные методе окраски, которые базируются на способности волютину окрашиваться в другой цвет, чем цвет красителя, оттого они достали название «зерна метахроматину». В первый раз волютин был выявлено в Spirillum volutans (отсюда его название). Гранулы волютина являются дифференциально-диагностическим признаком Corynebacterium diphtheriae, оттого наличие гранул волютина берут в внимание при лабораторной диагностике дифтерии.

Липопротеидные тельца в виде капель поли-b-оксимаслянои кислоты довольно часто встречаются у некоторых бацилл и спирилл. Они исчезают при голодании клеток и появляются, когда бактерии растут на питательных средах, которые содержат много углеводов. Их можно увидеть при обычной микроскопии, при окраске суданом черным они черные, суданом ИИИ – красные.

До внутриклеточных включений принадлежат гликоген и гранулёза, которые выявляют в виде гранул розмером 20 – 100 нм посредством обработки раствором Люголя: гликоген окрашивается в красновато-коричневый цвет, гранулёза — в серо - синей. Зерна гликогена оказываются у аеробных бацилл, гранулёза — часто случается у маслянокислых бактерий.

В состав клеток некоторых бактерий входят кристаллообразные включения белковой природы, которые располагаются в клетке наряду со спорой, оттого их зовут также параспоральными. Они за сильно переламывают свет, по форме бывают ромбовидные или кубические, являются очень отравными для многих гусениц чешуекрылых насекомых. Кристаллообразные включения Bacillus thuringiensis оказались токсическими для позвоночных животных и растений, что обусловило их применение в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми - вредителями растений.

В цитоплазме бактерий могут быть также вакуоли, что складываются из различных растворенных в воде веществ и окружены мембраной липопротеидного происхождения. Количество вакуоль колеблется в пределах 6 — 10, а в период активного росту увеличивается до 20. Одни исследователи рассматривают их как участки, где откладываются вредные продукты метаболизма, другие отводят им функцию резервуару разнообразных бактериальных ферментов.

В цитоплазме микобактерий, стрептококков, протея, актиномицет, клостридий и других микроорганизмов есть рапидосомы, или микротрубочки. У микобактерий они выполняют функцию передвижения скольжением по густому субстрату. Микротрубочки бактерий по структуре и размерам похожие на микротрубочки простейших, растений и животных.

В цитоплазме некоторых бактерий может формироваться спора.

Споры и спорообразование. Споры (эндоспоры) — образования круглой или овальной формы, которые могут располагаться в цитоплазме или находится в свободном состоянии после отмирания и лизиса вегетативной клетки. Спорообразование свойственно некоторым, преимущественно палочковидным, микроорганизмам (бациллы и клостридии). К ним принадлежат возбудители сибирской язвы, столбняка, анаэробной инфекции, ботулизма и сапрофиты, которые живут в почвее, воде. Сравнительно редко споры образуются у кокков (род Sporosarcina) и извитых форм (Desulfovibrio).

Образуются споры в внешней среде при неблагоприятных для жизнедеятельности условиях. В организме человека и животных спорообразование обычно не происходит. Споры характеризуются высокой стойкостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Они владеют очень высокой термостойкостью, некоторые споры выдерживают кип'ячение в течение 3 и более часов (например, споры Bacillus subtilis – сенной палочки). Для гибели спор необходимо автоклавирование под давлением 1,5 – 2,0 атмосферы, то есть при температуре 112 – 120 °С, при стерилизации горячим воздухом споры погибают при температуре 170 –180 °Со. Споры являются значительно более резистентными, чем вегетативные формы к высушиванию, действия дезинфицирующих средств, химических агентов и лучезарной энергии. Трудоемкая и дорогая техника стерилизации (обеззараживание) рассчитанная на уничтожение спор.

Бактерии в виде спор могут сохранять жизнеспособность в течение очень длительного срока. Например, в земле, которая прилипла к растениям из гербария и сохранялась в сухом состоянии от 200 до 320 лет были найдены жизнеспособные споры В. subtilis. По данным экспериментов в сухом ґрунти за 50 лет сохранения 10 % спор сохраняют жизнеспособность, оттого подсчитали, что тонна сухого грунта даже после 1000 лет все еще будут содержит жизнеспособные споры.

Спорообразование не является способом размножения бактерий, поскольку из одной клетки образуется только единственная спора, которая может потом прорастать только в единственную вегетативную клетку. Спорообразование не является также обязательным этапом жизненного цикла бактерий, поскольку в благоприятных условиях они могут длительно развиваться без образования спор. Формирование спор — это одна из стадий цикла развития определенных микроорганизмов, произведенная в процессе эволюции в борьбе за сохранение вида.

Дата добавления: 2014-01-04