Пищевые цепи и сети

Экосистема – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями. Наземная экосистема называется биогеоценоз.

ЭКОСИСТЕМЫ

ЛЕКЦИЯ 3

Состав и функциональная структура экосистем. Пищевые цепи и сети. Трофические уровни. Основные принципы функционирования экосистем. Развитие экосистем и проблема устойчивости.

Каждая экосистема имеет определенную функциональную структуру. В неё входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (самопитающиеся) – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ углекислого газа и воды посредством процессов фотосинтеза или хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез – хемоавтотрофные бактерии. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий. Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование нового органического вещества в любой экосистеме, т. е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.

Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений (росянка поедает насекомых), совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. Гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументы, детритофаги и редуценты.

Консументы – потребители органического вещества живых организмов. К их числу относят:

- растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, овца, олень и т. д.);

- плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных – различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии, звери), нападающие не только на зоофагов, но и на других хищников (хищники второго и третьего порядка);

- паразиты, живущие за счет веществ организма хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

- симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции. Это мицелиальные грибы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулы азота; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающие перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых и другие животные. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструкционную работу консументов и детритофагов, доводя разложения органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции CO₂, H₂O и минеральных веществ.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обуславливая самоочищение экосистемы, ее среды.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

- чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

- чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. В системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большей численности;

- чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы, биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

- эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться. В агроценозах искусственный отбор ведется так, чтобы максимально увеличить продуктивность тех частей растения, которые нужны человеку, но достигается это за счет уменьшения вспомогательных частей, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным внешним воздействиям (к засухе, вредителям, болезням). Например, увеличение колоса в ущерб стеблю, листьям и корням. Такие агроценозы не способны к саморегулированию, поэтому эти функции вынужден взять на себя человек: вспашка земли, полив, борьба с вредителями и болезнями. Если этого не сделать, то результат будет меньшим, чем если бы использовали менее урожайные, но более “самостоятельные” сорта растений;

- никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-то либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Бывает часто, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения или дублирования, у каждого вида в экосистеме есть “дублер”. Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в тоже время экологически более гибкие, адаптивные. Например, копытных в степи замещают грызуны, на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики. Решающую роль при дублировании играет близость экологических функций групп организмов.

Виды в биоценозе связаны между собой процессами обмена веществом и энергии, т. е. пищевыми взаимоотношениями. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза (“кто кого и сколько поедает”), можно построить пищевые цепи и сети.

Трофические цепи (от греч. trophe – пища) – пищевые цепи – это последовательный перенос вещества и энергии. Например, пищевая цепь животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктоно-фаги (черви, моллюски, ракообразные) → рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белые медведи. Эта пищевая цепь длинная, пищевые цепи наземных экосистем более короткие, так как на суше больше потери энергии. Различают несколько типов наземных пищевых цепей [2].

1. Пастбищные пищевые цепи (цепи эксплуататоров) начинаются с продуцентов. При переходе с одного трофического уровня на другой происходит увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по массе.

Трава → полёвки → лисица

Трава → насекомые → лягушка → цапля → коршун

2. Цепи паразитов. Для них характерно уменьшение размеров особей, увеличение численности, увеличение скорости размножения, увеличение плотности популяций.

Яблоня → щитовка → наездник

Корова → слепень → бактерии → фаги

3. Детритные цепи. Включают только редуцентов.

Опавшие листья → плесневые грибы → бактерии

Любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так образуются пищевые сети. Например, в пище лугового волка-койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. В последовательности переноса веществ и энергии от одной группы организмов к другой различают трофические уровни. Обычно цепи не превышают 5–7 уровней. Первый трофический уровень составляют продуценты, т. к. питаться солнечной энергией могут только они. На всех остальных уровнях – травоядные (фитофаги), первичные хищники, вторичные хищники и т. д. – идёт расход первоначально накопленной энергии на поддержание обменных процессов.

Пищевые отношения удобно представлять в виде трофических пирамид (численности, биомасс, энергий). Пирамида численности – отображение числа особей на каждом трофическом уровне в единицах (штуках).

Она имеет очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. Это обычный вид пирамиды для травяных сообществ – луговых и степных биоценозов. Если рассмотреть лесное сообщество, то картина может быть искажена: на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне окажутся тля и слон (разные фитофаги). Тогда численность консументов может быть больше численности продуцентов. Чтобы преодолеть возможные искажения используют пирамиду биомасс. Выражается она в единицах тоннажа сухой или сырой массы: кг, т и т. д.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы животных. Иначе пирамида биомассы выглядит для водных, особенно морских экосистем. Биомасса животных намного больше биомассы растений. Эта неправильность связана с тем, что пирамиды биомасс не учитывают продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорости образования и выедания биомассы. Главный продуцент морских экосистем – фитопланктон. За год в океане может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона и его суммарная биомасса будет намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды продуктивности, обычно их называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.

Поглощенная солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Часть веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию. Эта энергия рассеивается в конечном итоге в виде тепла. Оставшаяся энергия обуславливает прирост биомассы. Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, часть расходуется на дыхание. В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается примерно в 10 раз. Эта закономерность называется правилом пирамиды энергий Линдемана (1942 г.) или правилом 10 %. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше к ее концу остается доступной энергии, поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление попадающих в организм веществ, не участвующих в нормальном обмене веществ (синтетических ядов), примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называется правилом биологического усиления.

Дата добавления: 2014-01-04