Лекция№7. Биотические связи организмов в биоценозах

Популяция— это сово­купность разновозрастных особей одного вида, достаточно длительное время занимающая определенное пространство и способная к самовоспроизводству в течение многих поко­лений. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко увеличивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания. Все это позволяет считать популяцию элементарной эволюционирующей структурой. Совокупность популяций различных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой, составляют экосистему.

ЛЕКЦИЯ №6. Популяции в экосистеме

Все живые организмы, для того чтобы обеспечить устойчивое существование и воспроизводство вида в условиях изменяющихся экологических факторов, должны существовать группами, которые называются по­пуляциями (лат. populus — народ, население).

Классификация популяций.

Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. Существуют также экологические и элементарные популяции.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; группировки деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема.

С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Возрастная структура популяций. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов.

Среди животных различают следующие возрастные группы:

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости;

3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости;

4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому;

5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует.

Возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности.

Пространственная структура популяций. Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

Любая популяция занимает определенное место в про­странстве таким образом, чтобы это позволяло наиболее эффективно использовать ресурсы окружающей среды и обеспечивало устойчивые внутрипопуляционные взаи­моотношения особей и их групп. Пространственное размещение особей в популяции мо­жет носить равномерный, случайный и групповой характер.

При равномерном размещении особи распреде­лены в пространстве примерно на одинаковых расстояниях друг от друга. Такое размещение чаще всего встречается в популяциях растений (хвойные деревья в тайге). Этот тип размещения позволяет наиболее полно использовать ресур­сы окружающей среды.

Случайное размещение встречается в природе наиболее часто и наблюдается как среди растений, так и среди живот­ных. Особи при этом распределены неравномерно, расстоя­ния между ними неодинаковы, поэтому их встречи носят достаточно случайный характер.

Групповое размещение выражается в образовании груп­пировок особей, между которыми имеются значитель­ные незаселенные территории (многие млекопитающие, колонии насекомых и птиц, осоковые кочки на болотах).

Как правило, особи одной и той же популяции, находя­щиеся на большом географическом пространстве, образуют смешанное из отмеченных трех типов пространственное распределение.

При рассмотрении пространственной структуры попу­ляций животных важное значение имеет степень привязан­ности к территории. При этом выделяют два основных об­раза жизни: оседлый и кочевой. При оседлом образе жизни, как правило, наблюдается интенсивный тип использования территории. Отдельные особи или группировки в этом случае в течение длитель­ного времени эксплуатируют ресурсы окружающей среды на достаточно ограниченном пространстве (группы бобров, рыжих полевок, рептилий).

Для популяций, ведущих кочевой образ жизни, характе­рен экстенсивный тип использования территории. При этом кормовые ресурсы и питьевая вода используются обычно группами особей, постоянно перемещающихся в пределах обширных территорий (стада северных оленей или афри­канских слонов).

Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению. При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.

Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.

Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.

Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).

Совокупность генов, ко­торыми обладают особи популяции, называется генофон­дом популяции. Чем более разнороден и богат генофонд популяции, тем выше ее экологическая пластичность. Особи, входящие в состав популяции, неравноценны по своим функциям, генетическому вкладу и соответственно по сво­им индивидуальным свойствам. В этом заключается одна из особенностей функционального структурирования по­пуляции.

Совокупность всех генов, находящихся в хромосомах ор­ганизма, называется генотипом. Это зашифрованная про­грамма, управляющая процессом развития и обеспечения жизнедеятельности организма. На развитие и жизнедея­тельность организма оказывают воздействие экологические факторы, поэтому в любой популяции отсутствуют особи, абсолютно идентичные по своим признакам и свойствам. Совокупность всех признаков организма, представляющих собой результат взаимодействия генотипа с окружающей средой, называют фенотипом.

Универсальным свойством всего живого, от микроорга­низмов до высших растений и животных, является способ­ность к мутациям. Мутации — это наследуемые изменения генетических программ, приводящие к изменению опреде­ленных признаков организма. Они проявляются в фенотипе взрослого организма.

Следует отметить, что на жизнедеятельность организмов влияют не только абиотические факторы. Различные живые организмы находятся в постоянном взаимодействии между собой. Совокупность воздействий одних организмов на дру­гие в процессе жизнедеятельности, а также на неживую среду обитания называют биотическими факторами.

В результате взаимодействий между организмами возни­кают определенные взаимоотношения, которые можно раз­делить на антагонистические (греч. antagonizsma — борьба) и неантагонистические.

При антагонистических отношениях организмы двух видов подавляют друг друга или один из организмов по­давляет другой без ущерба для себя. Основными форма­ми таких отношений являются: хищничество, паразитизм и конкуренция.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Межвидовые отношения обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

1. пищевые (трофические) связи – формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;

2. топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;

3. форические связи или форезия (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;

4. фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0, +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

· нейтрализм(00) - ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

· взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

· конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

· аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

· паразитизм (+ -) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

· хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

· комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

· протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения;

· мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда - как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

· в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

· в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Далее на примерах подробнее рассмотрим типы взаимоотношений между организмами.

В случае, когда одна популяция не испытывает влияния другой, т.е. между ними нет взаимодействия, то такая ситуация называется нейтрализмом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют между собой. К антибиотическим отношениям можно отнести следующие формы отношений:

· Конкуренцию;

· Паразитизм;

· Хищничество;

· Аменсализм.

Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией.

В природе возникают ситуации, когда один вид наносит ущерб другому, но в то же время не может существовать без него. Такой тип взаимоотношений называют либо паразитизмом (когда представители какого-либо вида обитают внутри или на поверхности другого - например, паразитические черви, обитающие внутри млекопитающих и человека), либо хищничеством (когда представители одного вида ловят и поедают представителей другого - например, отношения между волками и грызунами и др.).

При аменсализме страдает один вид, а другой развивается нормально: например, плесневый гриб Penicillium выделяет пенициллин - вещество, подавляющее рост различных бактерий, но бактерии не оказывают влияния на плесневый гриб. При клинических испытаниях пенициллина было выявлено, что при его применении увеличилось число грибковых заболеваний, поскольку в естественных условиях развитие грибов сдерживается присутствием бактерий. При антогонизме - аменсализме, паразитизме и хищничестве - ошибочно полагать, что отношения между хозяином и паразитом или хищником и жертвой всегда вредны для хозяина или жертвы. Со временем под влиянием естественного отбора губительное действие паразита или хищника ослабевает, поскольку паразит может сохраниться лишь в том случае, если перейдет на какой-либо новый вид, пригодный в качестве хозяина. Если же паразит не найдет нового хозяина, то он погибает сам.

К симбиотическим можно отнести следующие формы отношений:

· Собственно симбиоз (протокооперация);

· Мутуализм;

· Комменсализм.

Симбиоз - сожительство (от греч. "син" - вместе, "биос" - жизнь) представляет такую форму взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Симбиоз - понятие широкое и включает много разных вариантов отношений между видами. Если присутствие одной популяции благоприятно для другой, но не является необходимым условием существования, то такие отношения носят характер протокооперации (на панцирях многих ракообразных обитают различные кишечнополостные, которые получают пищу, когда его хозяин ловит и поедает других животных, однако они могут существовать и раздельно). Протокооперацию можно в определенном смысле отнести к симбиозу. Существуют и другие формы симбиоза: мутуализм, комменсализм.

В случае, когда оба вида извлекают выгоду из совместного существования и не могут жить самостоятельно, то такая ассоциация называется мутуализмом. Примером мутуализма являются термиты, в кишечнике которых обитают жгутиковые (простейшие), имеющие ферменты для разложения древесины, которой питаются термиты.

Формирование мутуализма проходит через несколько стадий: сначала ассоциация носит характер комменсализма (т.е. такой тип взаимоотношений, когда один из двух совместно обитающих видов - комменсал - извлекает пользу из совместного существования, не причиняя, однако, вреда другому виду), а затем через фазу протокооперации отношения в ассоциации переходят в мутуализм. Комменсализм широко представлен в океане, где практически в каждой норе, вырытой червем, и в каждой раковине обитают гости, использующие убежище хозяина и не приносящие ему ни пользы, ни вреда.

Рыбы-лоцманы, следующие за акулами, черепахами, дельфинами, кормятся остатками пищи этих животных, а также их экскрементами и паразитами. Такие отношения между видами называют нахлебничеством (один из вариантов комменсализма). Другая форма комменсализма получила название квартиранства: в полости голотурии "морского огурца" находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Растения - эпифиты (от греч. "эпи" - на, сверх, "фитом" - растение) поселяются на деревьях. Например, на деревьях поселяются водоросли, лишайники, мхи, орхидеи - они питаются за счет фотосинтеза и отмирающих тканей хозяина, но не их соками.

Виды взаимоотношений между организмами:

Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:

1. внутривидовая конкуренция.
2. борьба за существование - главный биотический фактор для вида - чем больше совпадают потребности, тем сильнее борьба.
3. прямая конкуренция – животные дерутся между собой до смерти. У растений – аллопатия – выделение токсинов.
4. косвенная конкуренция – опосредованная, т.е. не напрямую.

Дата добавления: 2014-01-04