Эволюции

Ход, главные направления и доказательства

Поскольку эволюция представляет собой процесс, протекающий во времени, то узловым вопросом является определение этого времени. Главным путем определения эволюционного времени, т. е. определения геологической эпохи, к которой относятся палеонтологические находки. Поэтому представления о ходе эволюции, т. е. об основных этапах развития жизни, можно получить, ознакомившись с так называемой шкалой геологического времени, которая сконструирована посредством изучения ископаемых остатков организмов и использования радиоактивных изотопов (метода радиодатирования), а также использования данных геологии, биогеографии, систематики и других наук. С помощью этой шкалы можно проследить все изменения земной фауны и флоры во времени (табл. 32).

Историю Земли подразделяют на несколько очень крупных последовательных промежутков времени, называемых эрами, которые в свою очередь подразделяют на периоды, а периоды — на эпохи. Иногда эти подразделения продолжают, подразделяя эпохи на века. Эрами являются катархей, архей, протерозой, палеозой (возраст рыб и амфибий), мезозой (возраст рептилий) и кайнозой (возраст млекопитающих).

Конец одной эпохи и начало другой сопровождались существенным преобразованием лика Земли, менялось соотношение между размерами суши и морей, происходили горообразовательные процессы, менялся климат. Изменения лика Земли сопровождались сменой флор и фаун, изменениями в структуре биогеоценозов.

Предполагают, что жизнь возникла на границе катархея и архея, который начался около 3,5 млрд лет назад и длительность которого составляет около 2 млрд лет. Эта эра характеризовалась широкой вулканической деятельностью. Обнаружение в архейских породах графита и чистого углерода предположительно указывает на существование в этой эре очень простых живых организмов растительной и животной природы, в частности архебактерий и цианобактерий.

В протерозое происходило отложение большого количества осадков, неоднократно формировалось ледниковое покрытие Земли, активной была вулканическая деятельность. Обнаружение ископаемых остатков медуз, грибов, водорослей, плеченогих, членистоногих (ракоскорпионов) и других организмов, живших в ту эру, свидетельствует о том, что уже тогда существовали микроорганизмы, многие типы водных простейших и беспозвоночных. Предполагают, что первыми микроорганизмами были анаэробы. Земных форм жизни еще не было, но уже тогда произошли переходы от неядерных к ядерным формам и от одноклеточных к многоклеточным, что представляет собой крупнейший скачок в развитии жизни, в становлении ее в качестве геологического фактора.

В палеозойской эре возникли представители основных групп растений и почти всех типов и классов животных (кроме птиц и млекопитающих). Можно сказать, что эта эра знаменовала важнейший этап в развитии жизни, связанный с завоеванием растениями и животными суши.

В частности, в первом периоде эры (кембрии) жизнь по-прежнему существовала лишь в воде. В морях были широко распространены одноклеточные и многоклеточные водоросли, примитивные ракообразные и паукообразные формы, например, мечехвосты, морское дно было заселено губками, кораллами и иглокожими, брюхоногими и двухстворчатыми моллюсками. Очень распространены были плеченогие (сидячие животные с двухстворчатой раковиной) и трилобиты (примитивные членистоногие). В то время уже существовали все виды морских животных, кроме хордовых. Материки оставались безжизненными.

В ордовикский период продолжалось начавшееся в кембрии погружение материков в воду. Теплел климат. Начался выход растений на сушу. В пресных водах обитали гигантские скорпионы. В воде появились первые позвоночные. В частности, в пресных водах обитали щитковые, представлявшие собой примитивных бесчелюстных рыб, не имевших парных плавников.

В течение силура продолжался выход растений на сушу. Первыми растениями были травянистые псилофиты (плауны, хвощи) и древесные формы ликопсидов, сходные с папоротниками. Существовали все ветви беспозвоночных. Начался выход на сушу животных (паукообразных). Появились животные, дышащие воздухом.

В девонский период этой эры поднималась суша, сокращалась площадь морей. Климат стал более континентальным. На суше впервые появляются примитивные голосеменные растения (семенные папоротники), появились первые леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов, появились первые настоящие листья. В пресных водах появились настоящие акулы. Предки костных рыб дали начало двоякодышащим, кистеперым и лучеперым рыбам. Луче-перые дали начало в более поздние периоды костистым рыбам, а кистеперые стали предками наземных позвоночных.

В течение каменноугольного периода (карбона) этой эры происходит небольшое поднятие суши и потепление климата. Заболоченные леса состояли из обычных папоротников, семенных папоротников (появились первые настоящие семена) и широколиственных зеленых растений, давших начало залежам каменного угля. В изобилии были земноводные, широко распространились пресмыкающиеся. Появились первые насекомые (предки стрекоз и тараканов).

В течение пермского периода этой эры происходили разные изменения рельефа Земли и климата. Поднятие суши сопровождалось похолоданием климата. Вымирают папоротникообразные, шире стали распространяться голосеменные растения. Типичными растительными формами в тот период были цикадофиты и хвойные. На Земле в изобилии обитали пресмыкающиеся (поликозавры и терапсиды). Вымирает более 80% видов морских беспозвоночных, но в морях увеличилось количество костных рыб и головоногих моллюсков. Значительного развития достигают пресмыкающиеся (растительноядные и хищные), среди которых большое место занимали динозавры, принадлежащие к типам птицетазовых (травоядных) и ящеротазовых (хищных).

В мезозойской эре продолжалось поднятие суши, иссушался климат. В эту эру происходило возникновение и вымирание разных пресмыкающихся. Мезозой часто называют эпохой рептилий.

В триасовом периоде этой эры достигают расцвета семенные папоротники, цикадовые и хвойные. В морях в еще большей мере повысилось количество костных рыб и головоногих моллюсков.

В юрском периоде этой эры появляются покрытосеменные растения (цветковые), древнейшие птицы, расширяется многообразие морских пресмыкающихся (ихтиозавров, плезиозавров). Уже существует четыре отряда млекопитающих, все представители которых были яйцекладущими животными.

В меловом периоде этой эры были распространены покрытосеменные растения (магнолии, пальмы, клены, дубы и др.). Появились первые цветки. Отмечено появление современных костных рыб и исчезновение морских пресмыкающихся. Вымирают динозавры. Крупные пресмыкающиеся (крокодилы, черепахи, гаттерии) сохраняются лишь в экваториальном поясе. Впервые появляются змеи, птицы. Распространяются млекопитающие, способные рождать живых детенышей (сумчатые).

В кайнозойской эре произошло интенсивное горообразование, похолодание климата. Эта эра характеризуется временем цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появлением человека. В этой эре возникли морские организмы всех' современных групп, на Земле появились травянистые покрытосеменные растения, птицы, современные млекопитающие, включая обезьян.

В третичном периоде этой эры различают эпохи палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. В палеоцене уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене возникли первые плотоядные хищники и древнейшие копытные. В эоцене и олигоцене на смену первым хищникам пришли формы, давшие начало современным кошкам, собакам, медведям и ласкам, а также тюленям и моржам. Что касается копытных (лошадей, верблюдов и слонов), то их эволюция шла в сторону увеличения размеров тела и изменения количества пальцев.

Таблица 32

Геохронологическое подразделение истории Земли

Эра	Период	Эпоха	Продолжи- тельность (в млн. лет)	Время от начала периода до наших дней (в млн. лет)	Преобладающие формы жизни	Климат	Геологические условия
Кайнозой (новая)	Четвертичный	Совре- менная	0,02		Травянистые растения, млекопитающие. Эпоха человека	теплый	Конец последнего ледникового периода
		Поейсто-цен		1,7	Вымирание многих видов растений и крупных млекопитающих. Появление человека	Холодный	Повторные оледенения (четыре ледниковых периода)
	Третичный	Плиоцен			Цветковые растения. Млекопитающие (появления лонов, лошадей, верблюдов, сходных с современными)	Прохладный	Поднятие отдельных гор. Остепенение суши. Вулканическая активность
		Миоцен			Появление первых человекообразных обезьян	Прохладный	Образование гор. Вулканическая активность
		Олигоцен			Леса. Однодольные цветковые растения. Предшественники многих современных родов млекопитающих (включая человекообразных обезьян и людей)	теплый	Материки низменные
		Эоцен			Пацентарные млекопитающие	теплый	Горы размыты. Внутриконтинентальных морей нет
		Палеоцен			Примитивные млекопитающие. Угасание царства динозавров
Мезозой	Мел				Покрытосесенные однодольные и двудолные растения. Первые цветки. Динозавры. Примитивные млекопитающие		Образуются горы, отложения мела. Сланцев
	Юра				Цикадофиты и хвойные. Динозавры. Древнейшие птицы, насекомоядные, сумчатые		Материки довольно возвышены. Мелководные моря
	Триас				Голосеменные, динозавры	Теплый, усиливается засушливость	Материки приподняты над уровнем моря

Продолжение табл.32.

Эра	Период	Эпоха	Продолжи- тельность (в млн. лет)	Время от начала периода до наших дней (в млн. лет)	Преобладающие формы жизни	Климат	Геологические условия
Герцинское горообразование
Палеозой (древний)	Пермь				Голосеменные, насекомые, пресмыкающиеся. Появление предков динозавров	Аридный	Материки приподняты, периодическое оледенение
	Карбон (каменноугольный)				Папоротникообразные, плауны, голосеменные, первые настоящие семена. Земноводные	Теплый, влажный	Болота, поднятие суши, материки низменнные
	Девон				Первые леса (папоротники). Первые настоящие листья. Рыбы.	Аридный	Небольшие внутриконтинентальные моря. Оледенение
	Силур				Водоросли, хвощи, плауны. Морские паукообразные (скорпионы). Начался выход животных на сушу	Засушливый	Обширные внутриконтинентальные моря. Поднятие суши
	Ордовик				Морские водоросли. Наутилоидные. Трилобиты, моллюски	Теплый, включая Арктику	Заметное погружение суши
	Кембрий				Морские водоросли, «взрыв» морских многоклеточныех. Трилобиты и плеченогие, губки и иглокожие	Умеренный	Материки низменные
Второе великое горообразование
Протерозой					Примитивные водоросли и водные грибы. Морские простейшие. В конце – моллюски, черви и др. Морские беспозвоночные		Интенсивное осадкообразование. Вулканическая активность, обширная эрозхия и многократные обледенения
Первое великое горообразование
Архей					Ископаемые не обнаружены (обнаружено органическое вещество в скальных породах)		Значительная вулканическая активность. Слабое осадкообразование. Обширная эрозия

Копытные в ходе эволюции разошлись на группу с четным числом пальцев (коровы, овцы, верблюды, олени, жирафы, свиньи и гиппопотамы) и группу с нечетным числом пальцев (лошади, зебры, тапиры, носороги). В эоцене существовали китообразные формы, давшие начало китам и дельфинам. В олигоцене широко были распространены также предковые формы человекообразных обезьян и человека.

В миоцене и плиоцене древесная растительность вытесняется травянистыми формами. Наступает расцвет покрытосеменных растений, членистоногих и млекопитающих. Конец третичного периода датируется появлением всех современных семейств животных и растений.

Следующий период (четвертичный) этой эры, длящийся последние 1,5-1,7 млн лет, состоит из плейстоценовой и современной эпох. Для плейстоцена характерны четыре последовательных оледенения. Растения и животные, которые были распространены в плейстоцене, сходны с современными растениями и животными. Однако в плейстоцене вымерли многие растения (особенно лесные) и млекопитающие (мамонты, саблезубые тигры). Появились многие травянистые формы растений, но, самое главное, появился человек. Современная эпоха началась около 11 000 лет назад, когда отступил последний ледник.

Хотя в палеонтологической летописи существуют многие пробелы, тем не менее она полностью раскрывает происхождение многих существующих в настоящее время видов животных и растений. Например, очень хорошо прослежено происхождение лошадей, слонов, парнокопытных, хищников.

Эволюцию на уровне крупных таксонов называют макроэволюцией. Основополагающие представления о макроэволюции в целом сводятся к тому, что все современные живые существа являются измененными потомками одной или нескольких форм, существовавших ранее. Более молодые по происхождению формы животных и растений произошли от предков, менее отличавшихся друг от друга, а те, в свою очередь, развились от общего единого источника (рис. 164).

Считают, что первыми возникли архебактерии. Примерно 3,5 млрд лет назад. Затем возникли истинные бактерии, а от них ответвились вирусы, цианобактерии, красные водоросли и зеленые жгутиковые. От последних ответвились водоросли (от которых позднее произошли, в свою очередь, высшие растения) и бесцветные ризофлагелляты, из которых развились диатомовые водоросли, плесневые грибы, губки и простейшие. Часть простейших стала паразитической.

Вторым крупнейшим этапом эволюции была трансформация одноклеточных организмов в многоклеточные. Считают, что первые эукариоты появились 1,5 млрд лет назад. Их появление есть крупнейший эволюционный переход, ибо в основе появления эукарио-тов лежит формирование митоза и развитие клеточных структур. Из цилиарных простейших (цилиофор) развились многоклеточные (синтициальные) плоские черви. Последние разветвились на пять линий, одна из которых повела к иглокожим и хордовым. Остальные линии повели к большинству других типов животного мира.

Первыми позвоночными были остракодермы, которые развились из беспозвоночных, а из остракодерм развились миноги и панцирные акулы. Хрящевые рыбы (акулы и скатовые) и костные рыбы развились из панцирных акул, а из костных рыб развились кроссоптериги, которые являлись примитивными рыбами и которые затем разошлись на две эволюционные ветви, одна из которых привела к дипловертебронам (ранним земноводным), называемым стегоцефалами. Дипловертеброны были предшественниками современных амфибий и пресмыкающихся. Первые пресмыкающиеся (котилозавры) разветвились на ветви, давшие начало динозаврам и морским пресмыкающимся, которые затем вымерли, а также черепахам, крокодилам, ящерицам, змеям, птицам и млекопитающим.

Эволюционная линия, ведущая к человеку, начинается от ту-пай и ведет к ранним приматам, разветвляясь затем на обезьян Нового света, обезьян Старого света, понгид и гоминид. От понгид (настоящих обезьян) произошли гориллы, орангутанги и шимпанзе, а от гоминид произошел непосредственный предшественник современного человека (см. гл. XVI).

Главные направления эволюции сформулированы А. Н. Север-цовым (1866-1936), который впервые четко определил различия между прогрессивным и регрессивным развитием, обосновал понятия о морфофизиологическом и биологическом прогрессе, а также о морфофизиологическом и биологической регрессе.

Морфофизиологический прогресс — это изменения структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных организмов к многоклеточным. Напротив, Морфофизиологический регресс — это упрощение организации и жизнедеятельности, выражающееся в редукции органов (например, хорды у оболочников) на пути эволюции.

Следствием морофофизиологического прогресса является биологический прогресс. Он характерен для организмов, которые характеризуются возрастанием приспособленности к окружающей среде, что ведет к увеличению их численности и расширению их ареалов. Однако биологический прогресс может быть результатом не только морфофизиологического прогресса. Иногда от является и результатом морфофизиологического регресса

В конечном итоге биологический прогресс ведет к процветанию вида.

В современную эпоху процветающими являются покрытосеменные растения, насекомые, костные рыбы, птицы, млекопитающие.

Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции в виде ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации.

Ароморфозы — это крупные изменения организмов, которые поднимают на новый более высокий уровень их морфофизиологическую организацию и жизнедеятельность. Кроме того, они открывают организмам путь к проникновению в новую среду обитания. Ароморфозы возникают скачками. Примерами ароморфозов А. Н. Северцов называл развитие легких и четырехкамерного сердца, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. По А. Н. Се-верцову, ароморфозы обозначили возникновение организмов новых классов и типов организмов, завоевание организмами новых просторов. У млекопитающих ароморфозами были: появление живорождения, шерстного покрова, постоянной температуры тела и др.

Идиоадаптация — это изменения, которые не приводят к повышению уровня организации организмов, но сопровождаются приданием им большей приспособленности к существующим условиям жизни, больших возможностей прогрессивного развития. Примером идиоадаптаций являются приспособления насекомых к жизни в разных средах (в воде, почве, воздухе), к разным типам питания. Другим примером служит разнообразие форм у насекомоядных (землеройка, крот, еж, выхухоль и др.), что позволило занять им разные экологические ниши.

Общая дегенерация — это изменения, которые заключаются в снижении уровня организации живых существ и в снижении активности отдельных или ряда органов. Примерами общей дегенерации А. Н. Северцов называл биологию саккулины из группы паразитических ракообразных (крабов), а также биологию оболочников. Выживаемость этих организмов обеспечивается чрезвычайным разнообразием их личиночных форм.

Следствием морфофизиологического регресса является биологический регресс. Биологический регресс — это снижение приспособленности организмов к среде, сокращение их численности и ареалов. Конечным итогом биологического регресса является вымирание организмов.

Учение А. Н. Северцова о главных направлениях эволюционного процесса было развито дальше в трудах И. И. Шмальгаузена, который рассматривал организм как целое в историческом и индивидуальной развитии. Среди главных направлений эволюционного процесса И. И. Шмальгаузен большое внимание уделял различным формам ароморфозов.

Доказательства эволюции получены в разных науках. Классические доказательства эволюции получены, прежде всего, в палеонтологии в результате изучения ископаемых организмов, живших в прошлые эпохи. Предполагают, что в ходе эволюции вымерло около 200 000 видов животных. В более глубоких слоях Земли обнаруживаются остатки более древних форм жизни, тогда как в поверхностных слоях находят остатки более поздних форм. Можно сказать, что история жизни на Земле написана на языке ископаемых остатков. Палеонтологический материал дает также основания судить о темпах и направлениях эволюции.

Доказательства эволюции получены в биогеографии, которая является наукой о распространении растений и животных. В биогеографии различают шесть биогеографических областей. Каждая из этих областей характеризуется специфическими обитателями (растениями и животными), называемыми эндемиками, под которыми понимают организмы видов, родов и таксонов, ограниченных в своем распространении определенными территориями.

В Палеоарктической области (Европа, африканский север от Са-хары, часть Азии к северу от Гималаев, Азорские острова и острова Зеленого мыса) эндемичными, если говорить о животных, являются кроты, олени, быки, овцы, козы, скворцы и сороки.

В Неоарктической области (Гренландия и Северная Америка) эндемичными являются горные козлы, луговые собачки, опоссумы, скунсы, еноты, сойки и американские грифы. Кроме того здесь встречаются формы, андемичные для палеоарктической области.

В Неотропической области (Южная и центральная Америка, юг Мексики и острова Вест-Индии) обитают альпаки, ламы, цепко-хвостые обезьяны, тапиры, ленивцы, вампиры, муравьеды и многие виды птиц, не встречающиеся в других частях земного Шара.

В Эфиопской области (Африка к югу от Сахары, Мадагаскар) обитают шимпанзе, гориллы, зебры, носороги, трубкозубы, бегемоты, жирафы, многие виды птиц, пресмыкающихся и рыб, не обнаруживаемые в других областях.

В Восточной области (Индия, Цейлон, Индокитай, юг Китая, Малайский полуостров и отдельные острова Малайского архипелага) обитают орангутанги, черные пантеры, индийские слоны, гиббоны и долгопяты. В Австралийской области (Австралия, Новая Зеландия, Новая Гвинея и др. острова Малайского архипелага) эндемичными являются утконосы, кенгуру, вомбаты, коала и другие сумчатые животные. Эндемичными являются бескрылые птицы эму и казуар, а также птица-лира и какаду.

Географические закономерности, характерные для фауны, присущи и флоре этих биогеографических областей.

Одно из основных положений биогеографии заключается в том, что каждый вид растений и животных возникал только однажды и только в одном месте (центре происхождения), откуда он расселялся до тех пор, пока не встречал какую-нибудь преграду, например, географическую, климатическую, пищевую и т. д. Географические ареалы близких видов, как правило, не совпадают, но они и не очень отдалены один от другого.

Особенности географического распространения животных и растений являются отражением специфики эволюции каждого вида. Например, сходство фауны Неоарктической и Неотропической областей обусловлено относительно недавним геологическим разделением Северной Америки и Евразии в результате образования Берингова пролива. Наличие в Австралии однопроходных и сумчатых, которых нет ни в одной из других областей, является результатом того, что этот континент давно (в мезозое) был изолирован от других частей суши. Примитивным млекопитающим — аборигенам Австралии не довелось конкурировать с более приспособленными плацентарными млекопитающими, поэтому они дали начало формам, легко приспособившимся к местным условиям.

Далее, сейчас аллигаторы встречаются только в реках юго-востока США и в р. Янцзы (КНР), тогда как магнолии произрастают только в восточной части США, в КНР и Японии. В начале кайнозоя Северная Америка соединялась с Азией (на месте теперешнего Берингова пролива). При тогдашнем теплом климате аллигаторы и магнолии на этой территории были распространены повсеместно. В дальнейшем из-за поднятия Скалистых гор и похолодания (оледенения) аллигаторы и магнолии погибли повсеместно, кроме юго-восточной части США и восточной части КНР, где не было оледенения. Поскольку виды магнолий и аллигаторов были разделены в отдаленных частях земного шара на протяжении многих миллионов лет и эволюционировали обособленно, то в современную эпоху, оставаясь близкородственными видами, они несколько различаются между собой.

Еще Ч. Дарвин отмечал различия островных и материковых флор и фаун. Например, на Галапагосских островах, возраст которых составляет всего лишь 3—5 млн лет и которые никогда не были связаны с материком, отсутствуют лягушки и жабы, ибо ни они, ни их яйца не смогли бы выжить в морской воде, с которой неизбежно пришлось бы столкнуться мигрирующим на этот остров животным. На этих островах нет также наземных млекопитающих, но на одном из этих островов встречаются гигантские ящерицы и черепахи, которые очень близки некоторым формам, обитающим на побережье Эквадора. Это указывает на эволюцию растений и животных после заселения этих островов.

В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц — виды, роды, семейства, отряды, классы и типы. Это означает, что все организмы связаны между собой филогенетически в результате существующих между ними эволюционных взаимоотношений. Принадлежность организмов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Если бы виды всех существовавших в прошлом организмов жили до настоящего времени, то классифицировать живой мир на таксономические группы было бы невозможно. Будучи генетически различными, виды представляют собой независимо эволюционирующие и репродуктивно изолированные единицы. Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является, по существу, мерой, на основе которой сейчас совершенствуют филогенетическое древо,

Степень генетических различий между видами определяют либо прямо путем изменений последовательностей нуклеотидов в генах, либо косвенно путем изменений последовательностей нуклеотидов в рРНК, или последовательностей аминокислот в белках. Результаты сравнения последовательностей ДНК разных организмов позволяют определить количество пар нуклеотидов, в которых в ходе эволюции имели место замены азотистых оснований (табл. 33), тогда как сравнение белков от разных организмов позволяет определить различия в аминокислотных последовательностях, т. е. судить о близости организмов (рис. 165) и о связи последовательностей со скоростью эволюции (табл. 34, рис. 166). На основе данных о филогении отдельных белков строят филогенетическое древо, которое, как показано для цитохрома С, совпадает с филогенетическим древом, построенным по ископаемым останкам. На основе реконструкции филогении и определения степени генетических различий по аминокислотным последовательностям ряда белков считают, что гены, кодирующие эти белки у животных, происходят от общего предка.

Таблица 33

Дата добавления: 2014-01-04