Сократительные вакуоли

Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

Функции гилоксисом

Гилоксисомы

Их характеристика

Микротельца - это гладкостенные пузырьки величиной 0,1-1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент - белок) и кристаллоидами белка или аморфными включениями.

Их основной фермент - каталаза - встречается только в микротельцах.

Микротельца образуются из расширенных и заполненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь.

Микротельца представлены двумя основными видами:

• пероксисомы;
• гилоксисомы.

2. Пероксисомы

Пероксисомы содержат оксидазы, образующие Н₂О₂. Их субстратом являются вещества с общей структурой типа RH₂, например:

• мочевая кислота в перокисомах печени;
• этанол или метанол в печени;
• гликолевая кислота в пероксисомах листьев.

Образующаяся в процессе метаболизма Н₂О₂ расщепляется по каталазному или пероксидазному типу. Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например, при фотодыхании в листьях растений.

Гилоксисомы - специализированные периксисомы с малатсинтазой в качестве главного фермента.

Они участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или этанола (глюконеогенез). Расщепляя жирные кислоты до ацетил-СоА, они превращают его потом в сукцинат в цикле гилоксисоновой кислоты (специфическим для гилоксисом способом). В дальнейшем вне гилоксисом сукцинат может использоваться для синтеза углеводов.

Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.



Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции (прежде всего - у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране. У сложных форм происходят волнообразные сокращения центрального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

Окружающая ее мембрана - тонопласт - имеет толщину мембраны ЭР (6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли - клеточный сок.

В эмбриональных клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих железистых клетках.

2. Центральные вакуоли, их функции

Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:

• накопительного пространства - для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:
  
  - углеводов (глюкозы, фруктозы);
  
  - органических кислот (яблочной и лимонной);
  
  - аминокислот;
• места для экскретов - для обособления конечных продуктов обмена:
  
  - некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);
  
  - токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);
  
  - других вторичных веществ;
  
  - осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмотически обусловленного тургорного давления, которое растягивает упругую клеточную стену и таким образом придает жесткость неодеревеневшим частям растения;
  
  - лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

3. Вакуоли в тканях растений

В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько вакуолей:

• жировые вакуоли с жировой эмульсией;
• белковые (алейроновые) вакуоли с:
  - коллоидными белками;
  - кристаллоидными белками;
  - глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гексафосфорной кислоты и миоинозитола - форма накопления фосфата).

Такие вакуоли называются накопительными.

Запасные белки образуются в гранулярном ЭР и через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. При необходимости расщепления накопленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.

Дата добавления: 2013-12-12