В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП)

Вопрос 81 Фотосистемы I, II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофосфорилирование

Вопрос 80. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе

Вопрос 79. Гистогенез и органогенез

Вопрос 78. Влияние факторов внешней среды в онтогенезе организма. Основные закономерности эмбрионального развития

Вопрос 77. Генокопии и фенокопии в патологии человека. Критика представлений о фатальности наследственных заболеваний. Евгенетика

Вопрос 76. Генные мутации как причина наследственных болезней

Вопрос 75. Наследование резус-фактора

Вопрос 74. Хромосомные болезни

Вопрос 73. Популяционно-статистический метод. Биохимический метод

Вопрос 72. Особенности генетики человека. Методы изучения наследственности у человека

Вопрос 71. Химический и радиационный мутагенез. Гомологические ряды в наследственной изменчивости

Вопрос 70. Хромосомные и генные изменения

Вопрос 69. Генотипичоская (наследственная) изменчивость

Вопрос 68. Наследственность и среда. Фенотипическая (ненаследственная) изменчивость

Вопрос 66. Генная инженерия. Современное состояние теории гена

Вопрос 65. Особенности передачи наследственной информации у про- и эукариот

Вопрос 64. Репарация

Вопрос 63. Основы молекулярной генетики. Структура гена. Коллинеарность

Вопрос 62. Трансформация. Трансдукция

Вопрос 61. Линейное расположение генов. Генетические карты

Вопрос 60. Сцепление генов и кроссинговер

Вопрос 59. Наследование пола. Признаки, сцепленные с полом

Вопрос 58. Множественные аллели. Наследование групп крови у человека

Вопрос 57. Эпистаз. Полимерия и плейотропия

Доминированиепроявляется в тех случаях, когда одна аллель гена полностью скрывает присутствие другой аллели. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивной аллели как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Очевидно, зуо объясня­ется тем, что доминантная аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной актив­ностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.

Вопрос 56. Взаимодействие генов. Комплементарное действие

Однако если сочетание признаков у родителей было иным, то у гибридов проявляется один признак от первого, а второй — от второго из родителей. Но фактически в обоих случаях имеется одна и та же закономерность — реализация правила доминиро­вания у гетерозиготных форм.

Вопрос 55. Полигибридное (дигибридное) скрещивание. Правило независимого комбинирования признаков

Вопрос 54. Гипотеза "чистоты" гамет и анализирующее скрещивание. Неполное доминирование

Вопрос 53. Правило расщепления

Вопрос 52. Моногибридное скрещивание. Правило единообразия гибридов первого поколения

Вопрос 51. Закономерности наследования

Вопрос 50. Понятие о наследственности и изменчивости

Вопрос 49. Биологическая роль полового размножения

Вопрос 48. Андрогенез и гиногенез

Вопрос 47. Моноспермия и полиспермия. Партеногенез

Вопрос 46. Оплодотворение

Вопрос 45. Мейоз

Вопрос 44. Гаметогенез

Вопрос 42. Половое размножение одноклеточных

Вопрос 41. Вегетативное (бесполое) размножение многоклеточных

Вопрос 40. Размножение. Бесполое размножение одноклеточных

Вопрос 39. Ядрышко и ядерная оболочка

Вопрос 38. Набор хромосом

Вопрос 37. Хроматин. Хромосомная ДНК

Вопрос 36. Хромосомы

Вопрос 35. Строение клеточного ядра. Нуклеоплазма

Вопрос 34 Веретено деления

Вопрос 33. Центриоли и базальные тельца. Жгутики и реснички

Вопрос 32. Трубчатые (тубулярные) структуры

Вопрос 31. Микрофиламенты и внутриклеточные движения

Вопрос 30. Филогенез митохондрий и пластид

Вопрос 29. Развитие пластид

Вопрос 28. Пластиды. Лейкопласты и хромопласты

Вопрос 27. Пластиды. Структура и функции хлоропластов

Вопрос 26. Генетическая система митохондрий

Вопрос 25. Структура и функции митохондрий

Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

Вопрос 23. Микротельца

Вопрос 22. Лизосомы

Вопрос 21. Пузырьки, эндо-и экзоцитоз

Вопрос 20. Система Гольджи

Вопрос 19. Система эндомембран.

Вопрос 18. Плазматическая мембрана

Вопрос 17. Мембраны, их молекулярная структура

Вопрос 16. Цитоплазма. Рибосомы и плазм иды

Вопрос 15. Эукариотические и прокариотические клетки

Вопрос 14. Клеточные формы жизни

Вопрос 13. Неклеточные формы жизни

Вопрос 12. Клетка как структурная единица. Строение клетки

Вопрос 11. Организменный, популяционно-видовой, биоценотический и биосферный уровни

Вопрос 10. Молекулярный, клеточный, тканевый уровни

/. Единообразие дискретных единиц

2. Однотипность живых организмов

3. Тканевый уровень

1. На молекулярном уровне обнаруживается удивительное единооб­разие дискретных единии:

• жизненный субстрат всех животных, растений и вирусов со­ставляют всего 20 одних и тех же аминокислот и 4 нуклеотидных основания, входящих в состав белковых молекул и нук­леиновых кислот;

• липиды и углеводы имеют низкомолекулярный состав;

• у всех организмов биологическая энергия запасается в виде бо­гатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ);

• наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (исключение составляют лишь РНК-содержащие вирусы), спо­собных к саморепродукции;

• реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК, синтезируемых на матричных молеку­лах ДНК.

2. На клеточном уровне также отмечается однотипность всех жи­вых организмов:

• клетка — основная самостоятельно функционирующая эле­ментарная биологическая единица, характерная для всех жи­вых организмов;

• у всех организмов только на клеточном уровне возможны био­синтез и передача наследственной информации;

• клеточный уровень у одноклеточных организмов и на стадии зиготы у многоклеточных совпадает с организменным.

В истории жизни нашей планеты был такой период (первая половина протерозойской эры), когда все организмы находи­лись на этом уровне организации. Из таких организмов со­стояли все виды, биоценозы и биосфера в целом.

3. Совокупность клеток с одинаковым типом организации состав­ляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и растений, имеющих дифферен­цированные ткани. У многоклеточных организмов они разви­ваются в период онтогенеза. Большое сходство между всеми организмами сохраняется и на тканевом уровне. Совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, со­ставляют органы. Всего лишь пять основных тканей входит в состав органов всех многоклеточных животных, и шесть ос­новных тканей образуют органы растений.

1. Многообразие форм

2. Особь

3. Биогеоценозы

4. Принципы медицины

1. На организменном уровне обнаруживается труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящихся к разным видам, и даже в пределах одного вида, — следствие все усложняющихся их пространственных комбинаций, обусловли­вающих новые качественные особенности. В настоящее время на Земле обитает более 1 млн видов животных и около 0,5 млн видов растений. Каждый вид состоит из отдельных особей, ка­ждая из которых имеет свои отличительные черты.

2. Особь — организм как целое — элементарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают процессы онтогенеза. Нервная и гумораль­ная системы осуществляют определенный гомеостаз.

Совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, составляет популяцию — элементарную единицу эволюционного процесса, в которой берут начало процессы ви­дообразования. Популяции входят в состав биогеоценозов.

3. Биогеоценозы — исторически сложившиеся устойчивые сообщест­ва популяций разных видов, связанные между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и ин­формации. Это элементарные системы, в которых осуществля­ется вещественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составляют биосферу и предопределяют все протекающие в ней процессы. Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получить целостное представление об особой биологической форме существования материи.

4. Представление об уровнях организации жизни имеет непосредст­венное отношение к основным принципам медицины:

• заставляет рассматривать здоровый или больной человеческий организм как целостную, но в то же время сложную иерархи­чески соподчиненную систему;

• значение структур и функций на каждом из этих уровней по­могает вскрыть сущность болезненного процесса. Учет челове­ческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, например, при диагностике наследствен­ной болезни;

• для вскрытия особенностей течения заболевания и эпидемиче­ского процесса необходимо также учитывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет дело врач с отдель­ным больным или человеческим коллективом, он всегда осно­вывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биологической микро-, мезо- и макросистем.

/. Клетка как элементарная биологическая система

2. Разнообразие клетки

3. Структура клетки

4. Структурные элементы клетки

Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные ор­ганизмы (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство рас­тений и животных) — обычно из многих тысяч клеток.

Клетка — элементарная биологическая система, способная к са­мообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры составляют основу строения растений и животных.

Каким бы многообразным ни представлялось строение орга­низмов, в основе его сходные структуры — клетки. Клетка обладает всеми свойствами живой системы.

• осуществляет обмен веществом и энергией;

• растет;

• размножается и передает по наследству свои признаки;

• реагирует на внешние сигналы (раздражители);

• способна передвигаться. Другие характеристики клетки.

• является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональ­ной единицей живого;

• может жить отдельно: изолированные клетки многоклеточных ор­ганизмов продолжают жить и размножаться в питательной среде;

• функции клетки распределены между различными органеллами (клеточное ядро, митохондрии и т. д.).

2. У многоклеточных организмов разные клетки (например, нерв­ные, мышечные, клетки крови) выполняют разные функции и поэтому различаются по своей структуре. Несмотря на это, многообразие форм и организация клеток подчинены единым структурным принципам.

Форма клеток необычайно разнообразна — от простейшей ша­ровидной (одноклеточные организмы; среди бактерий — кок­ки) до самой причудливой. Микрококки имеют диаметр.. 0,2 мкм, нервные клетки достигают в длину 1 м, а млечные со­суды растений — даже нескольких метров.

3. Живое содержимое клетки, протоплазма, отделяется от окру­жающей среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и в некоторых случаях прочной клеточной стенкой. Протоплазма представляет собой коллоидную неоднородную массу с множе­ством различных органелл и параплазматических включений. Последние только условно причисляются к живой протоплазме и содержат вещества, подлежащие накоплению или выделению.

4. Существуют две ступени организации клетки:

• прокариотическая;

• эукариотическая.

Таблица 2

Структурные элементы клетки

1. Характеристика вирусов

2. Вироспоры, стадии развития

3. Виды вирусов. Вирусные заболевания

1. Во всем многообразии организмов можно выделить две резко различающиеся группы форм жизни:

• неклеточные;

• клеточные.

К неклеточным формам жизни относятся вирусы, которые проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточ­ного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе каолиновые, имеющие наиболее мелкие поры, поэтому перво­начально они назывались фильтрующимися вирусами.

Существование вирусов было доказано русским ботаником Д.И. Ивановским в 1892 г., но увидеть их удалось лишь намного позже. Большинство вирусов имеют субмикроскопические размеры, поэтому для изучения их строения пользуются элек­тронным микроскопом. Наиболее мелкие вирусы, например возбудитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречаются и крупные вирусы, такие, как возбуди­тель оспы, которые видны в световой микроскоп.

2. Зрелые частицы вирусов — вирионы, или вироспоры, — состоят:

• из белковой оболочки;

- нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический матери­ал. Он представлен нуклеиновой кислотой:

• одни вирусы содержат дезоксирибонуклеиновую (ДНК);

• другие — рибонуклеиновую кислоту (РНК).

На стадии вироспоры никакие проявления жизни не обнару­живаются. И в науке нет единого мнения о том, можно ли ви­русы на этой стадии считать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним организмов, прояв­ляют все признаки живого. Таким образом, вирусы представ­ляют собой своего рода мост, связывающий в единое целое мир организмов с неживым органическим веществом. Вироспора — лишь одна из стадий существования вируса. В жизненном цикле вирусов можно выделить следующие этапы '.

• прикрепление вируса к клетке;

• внедрение в нее;

• латентная стадия;

• образование нового поколения вирусов;

• выход вироспор.

В период латентной стадии вирус как бы исчезает. Его не уда­ется выделить из клетки, но в этот период вся клетка синтези­рует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое поколение вироспор.

3. Описаны сотни вирусов, вызывающих заболевания у растений, животных и человека. К числу вирусных заболеваний человека относятся:

• бешенство;

• оспа;

• весенне-летний клещевой энцефалит;

• грипп;

• эпидемический паротит;

• инфекционная желтуха;

• корь;

• бородавки и др.

Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в клетках бактерий и не проявляющая свойств жизни вне этих клеток, по­лучила название фагов.

Основные характеристики фагов состоят в следующем:

• по своему строению фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных;

• многие фаги имеют головастикообразную форму, состоят из головки и хвоста;

• внутреннее содержание фага — это преимущественно ДНК, а белковый компонент сосредоточен в основном в так называе­мой оболочке;

• проникая в определенные виды бактерий, фаги размножаются и вызывают растворение {лизис) бактериальной клетки. В связи с этим они используются с профилактической и лечебной целью, например против возбудителей холеры, брюшного тифа и др.

Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается ли­зисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может про­должаться на протяжении многих поколений потомков бакте­риальной клетки, воспринявшей фаг. Такие бактерии получи­ли название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях на­чинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Эта особенность лизогенных бактерий сделала их обязательными "пассажирами" космических кораблей, где они служат индика­тором проникновения космической радиации в кабину корабля. Их используют также для изучения явлений наследственности.

/. Организмы, имеющие клеточное строение

2. Прокариоты

3. Микоплазмы как промежуточная форма

4. Эукариоты

1. Основную массу живых существ составляют организмы, обла­дающие клеточной структурой. В процессе эволюции органического мира клетка оказалась единственной элементарной систе­мой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих жизнь.

Организмы, имеющие клеточное строение, делятся на две кате­гории:

• не имеющие типичного ядра — доядерные, или прокариоты, к которым относятся:

• бактерии;

• сине-зеленые водоросли;

• обладающие типичным ядром — ядерные, или эукариоты, к которым относятся:

. все остальные растения;

• все животные.

Различия между прокариотами и эукариотами гораздо более существенны, чем между высшими растениями и животными. 2. Прокариоты — доядерные организмы — не имеют типичного яд­ра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал находится у них в нуклеоиде и представлен единственной ни­тью ДНК, образующей замкнутое кольцо. Эта нить не приоб­рела еще сложного строения, характерного для хромосом, и называется гонофором. Деление клетки только амитотическое. В клетке прокариот отсутствуют:

• митохондрии;

• центриоли;

• пластиды.

К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, объединяемые общим термином "дробянки". Клетка типичных дробянок покрыта оболочкой из целлюлозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе:

• сине-зеленые водоросли — синтезаторы органического вещества;

• бактерии - минерализаторы органического вещества. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудители инфекционных заболеваний.

3. Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее прими­тивны микоплазмы - бактериоподобные существа, ведущие паразитический или сапрофитный образ жизни. По размерам микоплазмы приближаются к вирусам. Самые мелкие клетки микоплазм крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы — от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр мико­плазмы — возбудителя повального воспаления легких рогатого скота — колеблется от 0,1 до 0,2 мкм.

В отличие от вирусов микоплазма способна проявлять жизне­деятельность подобно организмам с клеточным строением. Эти бактериоподобные формы могут:

• самостоятельно расти и размножаться на синтетической среде;

• их клетка построена из сравнительно небольшого числа моле­кул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, ха­рактерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК);

• клетка микоплазмы содержит около 300 различных ферментов.

По некоторым признакам клетки микоплазм стоят ближе к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой обо­лочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов близок к таковому в клетках животных.

4. Эукариоты — ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной.

Генетический материал сосредоточен преимущественно в хро­мосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток митотическое. Из органелл у них имеются:

• центриоли;

• митохондрии;

• пластиды. Эукариоты бывают:

• одноклеточными;

• многоклеточными организмами.

Кроме того, эукариот принято делить на царства, которые от­личаются по ряду признаков, например по типу питания.

• царство растений. У большинства растений тип питания автотрофный;

• царство животных, для которых характерен гетеротрофный тип питания;

• царство грибов с сапрогетеротрофным типом питания.

Однако провести четкую грань между всеми растениями и все­ми животными не удается.

Разделение эукариот на три царства:

• животных.

• являются первично гетеротрофными организмами;

• клетки лишены плотной наружной оболочки;

• обычно это подвижные организмы, но могут быть и при­крепленными;

• запасные углеводы откладываются в виде гликогена;

• грибов:

• являются первично гетеротрофными организмами;

• клетки имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую из хитина, реже — из целлюлозы;

• обычно являются прикрепленными организмами;

• запасные углеводы откладываются в виде гликогена;

• растений:

• автотрофные организмы, иногда вторичные гетеротрофы;

• клетки обладают плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, реже — из хитина;

• запасные вещества откладываются в виде крахмала.

Биосфера, круговорот веществ в природе связаны с существова­нием примитивных одноклеточных эукариот. Но в процессе эво­люции развились многоклеточные растения, грибы и животные. Среди автотрофных организмов покрытосеменные растения достигли эволюции высшей степени. Вершину эволюции гете­ротрофных организмов составляет тип хордовых.

/. Характеристика прокариотических клеток

2. Характеристика эукариотических клеток

3. Основные формы эукариотических клеток

1. Основные характеристики прокариотических клеток состоят в следующем:

• средняя их величина составляет 5 мкм;

• у них нет внутренних мембран, кроме выпячиваний внутрен­них мембран и плазматической мембраны;

• пласты отсутствуют;

• вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной мо-

лекулы ДНК. Бактерии могут содержать ДНК в форме кро­шечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются различно структурированные крупные выпячивания мембра­ны — тилакоиды, по своей функции соответствующие пласти­дам эукариот. Эти же тилакоиды (или в бесцветных клетках — более мелкие выпячивания мембраны, а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении за­меняют митохондрии.

Другие сложно дифференцированные выпячивания мембраны называют мезосомами; их функция неясна. Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответст­вующим органеллам эукариот. Для прокариот характерно на­личие муреинового мешка — механически прочного элемента клеточной стенки.

2. Средняя величина эукариотической клетки — около 13 мкм (большие колебания в размерах). Клетка разделена внутренни­ми мембранами на различные компартменты (реакционные пространства).

От протоплазмы (цитоплазмы) оболочкой из двух мембран от­граничены три вида органелл (пласты):

• клеточное ядро;

• митохондрии;

• пластиды (последние только у растений).

Пластиды служат главным образом для фотосинтеза, а мито­хондрии — для выработки энергии. Все пласты содержат ДНК в качестве носителя генетической информации.

Цитоплазма содержит различные органеллы, большей частью видимые только с помощью электронного микроскопа, в том числе рибосомы, которые имеются также в пластидах и мито­хондриях. Все органеллы лежат в матриксе (это та часть цито­плазмы, которая даже в электронном микроскопе представля­ется гомогенной).

3. Существуют три основные формы эукариотических клеток.

• растительные клетки;

• клетки грибов;

• животные клетки.

1. Состав цитоплазмы

2. Строение матрикса цитоплазмы

3. Характеристика рибосом

4. Плазмиды

Цитоплазмой называется живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель. Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жид­костных свойств, а ее восстановление — свойств, характерных для твердых тел.

Элементами, способными сплетаться в сеть, в цитоплазме слу­жат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина. Вероятно, они удерживаются вместе с помощью какого-то дру­гого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распада­ется (состояние золя). После этого микрофиламенты могут дви­гаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, кото­рое можно обнаружить в большинстве клеток.

2. Матрикс цитоплазмы представляет собой гомогенную (при ис­следовании в электронном микроскопе) субстанцию между микрофиламентами, которая состоит:

• из воды;

• множества растворенных неорганических и органических ве­ществ, в частности ферментов и других белков.

Функции матрикса цитоплазмы заключаются в следующем:

• служит средой для диффузии многих промежуточных продук­тов обмена;

• в нем протекают важнейшие метаболические процессы, на­пример гликолиз и пентозофосфатный цикл.

Понятие "цитозоль" означает неосаждаемую при ультрацен­трифугировании фракцию гомогената, которая содержит мат­рикс цитоплазмы и очень легкие структуры, такие, как микро­филаменты. Оно применимо также к соответствующей фрак­ции интактных клеток, хотя в клетке матрикс — не золь, а как и остальная цитоплазма, вязко-эластичный тиксотропный гель.

3. Рибосомы осуществляют биосинтез белка, реализуя генетиче­скую информацию. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, размером 20—30 нм, округ­лых рибонуклепротеидных частиц. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Они образуются отдельно и объеди­няются на и-РНК, что происходит по эксцентрически распо­ложенному каналу между субчастицами, доставляющему ин­формацию для биосинтеза белка. При этом несколько рибосом могут быть связаны нитевидной молекулой и-РНК в полисому (полирибосому), наподобие нитки жемчуга.

Более крупные рибосомы находятся в цитоплазме эукариоти­ческих клеток. Они могут быть вместе с и-РНК связаны с эн-доплазматическим ретикулом. Их субчастицы синтезируются в клеточном ядре.

Прокариотические клетки обладают более мелкими рибосома­ми. Рибосомы чрезвычайно богаты магнием.

4. Плазмиды — это находящиеся вне генома очень короткие двой­ные спирали ДНК, замкнутые в кольцо (длиной от нескольких до 100 тыс. пар оснований), с одним или несколькими генами, а иногда и без них. Они реплицируются ч большинстве случаев независимо от остального генетического материала и часто пе­реходят из одной клетки в другую.

В настоящее время они обнаружены у бактерий и дрожжей, а также в митохондриях эукариотических клеток. Некоторые бактериальные плазмиды могут включаться в геном и снова отделяться от него.

/. Виды и функции мембран

2. Состав и структура мембраны

3. Свойства мембран

1. Протоплазма ограничена наружной мембраной — плазмолеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Клеточное ядро, митохондрии и пластиды тоже имеют внутренние двойные мембраны. Толщина мембраны чаще всего составляет 6—12 нм.

Функции мембран состоят в следующем:

• ограничивают замкнутые объемы различной величины и фор­мы (пузырьки, уплощенные полости или целые клетки), созда­вая препятствие для диффузии. Образуются отдельные реакци­онные объемы (компартменты);

• избирательно пропускают некоторые вещества и активно нака­чивают другие, что связано с затратой энергии.

Каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического:

• плазмолемма - от окружающей клетку среды;

• мембраны пузырьков - от неплазматического содержимого этих пузырьков;

• обе мембраны ядерной оболочки - от неплазматического про­странства, находящегося между ними.

Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматиче-ского ретикулума образуются мембраны аппарата Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмолеммы.

2. Мембраны представляют собой двумерные жидкокристалличе­ские растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют:

- липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид — гликолипиды;

• белки, которые в мембранах выполняют определенные функ­ции. Они являются:

• ферментами;

• транспортными белками;

• стерины (у животных в основном холестерин);

• гликопротеиды;

• некоторые неорганические соли.

Основная структура всех мембран представляет собой два па­раллельных слоя липидов (бимолекулярный слой). Мембран­ные липиды — амфипатические молекулы, имеющие:

• гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот и сфингозина);

• гидрофильную часть (фосфат, холин, комамин, сахар и т. п.).

Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолеку­лярный слой. В водном окружении и в клетке образуются бимо­лекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повер­нуты дальше от водного окружения, т. е. друг к другу, и удер­живаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Ван-дер-Ваальса.

Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри — гидрофобны. Поскольку гидрофиль­ные части молекул поглощают электроны, они видны в элек­тронном микроскопе как два темных слоя.

3. При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки и мембраны переходят в со­стояние геля. При физиологических температурах мембраны на­ходятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вокруг своей продольной оси и диффунди­руют в плоскости слоя. Реже они перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей.

Периферические белки мембран гидрофильны, так как на по­верхности их глобулярной молекулы преобладают гидрофиль­ные аминокислоты (с полярными группами). Они относитель­но непрочно связаны с гидрофильными поверхностями мем­бран, в основном электростатическими силами, т. е. ионными связями.

Интегральные мембранные белки частично гидрофобны, так как на поверхности их молекул находятся главным образом гидро­фобные аминокислотные остатки. Эти белки прочно укрепле­ны в гидрофобной толще мембраны гидрофобными взаимо­действиями, а гидрофильные части молекул выступают из мембраны наружу. Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плос­кости мембраны, другие встроены неподвижно.

Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниели {без интегральных белков). Благодаря гидрофобным взаимо­действиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.

Мембраны полупроницаемы; они обладают мельчайшими пора­ми, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).

1. Характеристика плазмолемм

2. Плазматическая мембрана прокариотических клеток

1. Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки, что существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как прави­ло, проницаема.

Встроенные в мембрану транспортные молекулы переносят определенные вещества. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмо­лемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках — в проведении импульсов.

При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образует­ся из пузырьков Гольджи (течение мембран).

Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм — гликокалик-сом. разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связа­ны с белками и сфингозинсодержащими липидами.

Полисахариды состоят:

• из галактозы;

• маннозы;

• фукозы;

• N-ацетилгалактозамина;

• N-ацетилглюкозамина;

• остатков сиаловой кислоты (в концевых положениях). Сиало-выми кислотами называют N-гликозил- и N-ацетилнейра-миновые кислоты: нейраминовая кислота — это циклический конденсат маннозы и пирувата.

Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60% из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфиче­ские антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины.

Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мем­браны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны нахо­дится аминный конец с многочисленными сильно разветвлен­ными боковыми цепями полисахаридов.

2. Отличительные особенности плазматической мембраны прокар-иотических клеток заключаются в следующем:

• содержит в качестве интегральных белков переносчики электро­нов и ферменты дыхательной цепи;

• образует разного рода выпячивания (одни осуществляют дыха­ние, другие — фотосинтез и дыхание).

Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, труб­чатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембра­ны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мем­браны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у сине-зеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам).

1. Эндомембраны

2. Трубчатый ЭР

3. Гранулярный ЭР

4. Гладкий ЭР

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

1. В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран,

Система Гольджи используется в клетке для обеспечения роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экс­кретов (прежде всего углеводов и белков). Диктиосомы — это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2— 0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Голь­джи диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от не­скольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тон­кие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных часто лежит вблизи ядра, окрашивается и становится видим в световой микроскоп. Он представляет собой результат слияния всех диктиосом. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации.

Кроме пузырьков в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.

2. Система Гольджи — производное эндоплазматического ретику-лума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи.

По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырька­ми (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит пере­стройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается

в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным со­ставом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частью из грану­лярного ЭР, а частью — от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, запол­ненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь про­цесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое со­держимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану.

Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутрен­ние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из ос­новного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго- и полисахариды. У растений таким способом образуются прото­пектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже — целлюлоза, а также полисахаридная слизь.

При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны — плазмо-лемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пу­зырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое со­держимое.

3. У животных система Гольджи синтезирует:

• гликопротеиды;

• гликолипиды гликокаликса.

Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретику-луме. Полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистер­нах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цис­терн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.

"Экспортируемые" белки химически изменяются во внутрен­нем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зуб­ной эмали и т. п.

4. В секреторных клетках поджелудочной железы пищеваритель­ные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эр-гастоплазме. Они появляются там между цистернами как мел­кие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5—1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы).

Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабаты­ваются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.

1. Эндоцитоз

2. Экзоцитоз

1. Пузырьки — это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окайм­ленные пузырьки).

Эндоцитоз — это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фа­гоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются:

• питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли про­стейших);

• защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чуже­родные частицы и иммуноглобулины);

• транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).

Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными уча­стками на плазматической мембране.

Субстраты, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщеп­ляются ("перевариваются"), накапливаются (например, жел­точные белки) или снова выводятся с противоположной сто­роны клетки путем экзоцитоза.

2. Экзоцитоз - процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое. К ним относятся пузырьки:

• из эндоплазматического ретикулума;

• аппарата Гольджи;

• эндоцитозные пузырьки;

- лизосомы.

При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плаз­матическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

У растений экзоцитоз широко распространен. В отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается.

1. Характеристика лизосом

2. Гетерофагия и аутофагия

3. Первичные и вторичные лизосомы

4. Остаточные тельца

1. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержа­щие полупереваренный материал. Их главный наиболее харак­терный фермент — кислая фосфатаза. Кроме того, в них име­ется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

2. Гетерофагия — это расщепление чужеродного, поглощенного пу­тем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах).

Аутофагия — расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собст­венных материалов, например запасных веществ, а также макро­молекул или органелл, утративших функциональную активность.

Аутолиз - самопереваривание клеток после разрушения мем­бран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

3. Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перева­риваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже - окаймленные пузырьки, отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собира­ются чаще всего в цистернах Гольджи. Первичные лизосомы могут:

• активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплаз­мы (аутофагия);

• сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью, образуются различными способами из первичных лизосом по­сле поглощения субстрата.

Вторичные лизосомы могут:

• сливаться с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляю­щими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добав­ляющими свои ферменты;

• множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую вторичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего пиносомы. Вторичные лизосомы с большим числом видимых погло­щенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотиче­ской регуляции (прежде всего у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране.

У сложных форм происходят волнообразные сокращения цен­трального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

Окружающая ее мембрана — тонопласт — имеет толщину мем­браны ЭР (6 нм), в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли — кле­точный сок.

В эмбриональных клетках растений возникает много неболь­ших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих же­лезистых клетках.

2. Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:

• накопительного пространства — для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:

• углеводов (глюкозы, фруктозы);

• органических кислот (яблочной и лимонной);

• аминокислот;

- места для экскретов — для обособления конечных продуктов обмена:

• некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);

• токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);

• других вторичных веществ;

- осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмо­тически обусловленного тургорного давления, которое растя­гивает упругую клеточную стену и таким образом придает же­сткость неодеревеневшим частям растения;

• лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

3. В запасающих тканях растений вместо одной центральной ва­куоли часто бывает несколько вакуолей:

• жировые вакуоли с жировой эмульсией;

• белковые (алейроновые) вакуоли:

• с коллоидными белками;

• кристаллоидными белками;

• глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гек-сафосфорной кислоты и миоинозитола — форма накопле­ния фосфата).

Такие вакуоли называются накопительными.

Митохондрии и пластиды представляют собой органеллы эукариотических клеток, сходные по своим функциям, морфологии и происхождению. Они обладают сильно развитой системой внут­ренних мембран, которая образуется из их оболочки и служит для интенсивного преобразования энергии.

Структура и функции митохондрий:

снабжают клетки энергией, которую они накапливают в форме

АТФ в результате:

• окисления органических веществ (дыхание), таких, как жирные кислоты, аминокислоты;

• осуществления цикла лимонной кислоты, реакции цепи ды­хания, окислительного фосфорилирования.

К побочным функциям митохондрий относятся: биосинтетические процессы:

• синтез аминокислот (глутаминовой кислоты, цитруллина);

• синтез стероидных гормонов; активное накопление ионов.

В клетке 150—1500 митохондрий, у крупных простейших — до 500 000. Они отсутствуют у ряда паразитических простейших, получающих энергию неокислительным путем с помощью брожения, и в некоторых специализированных клетках (в зре­лых эритроцитах млекопитающих).

У прокариот окислительное высвобождение энергии происхо­дит в плазматической мембране и ее выпячиваниях, или тила-коидах.

Форма митохондрий в большинстве случаев округлая или па­лочковидная, реже — нитевидная. Оболочка митохондрий со­стоит из двух мембран толщиной чаще всего 7—10 нм. Между ними находится перимитохондриальное пространство, а внутри митохондрии - матрикс.

Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания: в большинстве случаев это листовидные кристы;

трубочки (тубулы) — у многих простейших и в некоторых клетках млекопитающих (в клетках, продуцирующих стероид­ные гормоны);

кармановидные мешочки часто встречаются у растений. Однако они могут быть артефактом, возникшим при фиксации крист.

Наружная мембрана (как и другие мембраны эукариотических

клеток) содержит:

значительное количество холестерола;

из фосфолипидов:

. фосфатидиэтаноламин;

• много лецитина;

. фосфатидилинозитол;

- ферменты обмена фосфолипидов;

• ферменты активации жирных кислот;

• моноаминоксидаза;

• не содержит кардиолипина.

Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и от­носительно крупных молекул (с молекулярной массой менее 10 000), в частности аминокислот, АТФ, сахарозы, промежу­точных продуктов дыхания. Столь высокую проницаемость можно объяснить наличием туннельных белков с широкими порами.

4. Внутренняя мембрана с кристами очень богата белком. В от­личие от наружной мембраны внутренняя содержит:

• очень мало холестерола;

из фосфолипидов:

. фосфатидиэтаноламин;

. большое количество лецитина;

. кардиолипин;

• почти нет фосфатидилинозитола.

Таким образом, эта мембрана по своему составу сходна с бак­териальной мембраной. Кардиолипин встречается только у прокариот — в митохондриях и пластидах.

Проницаемость внутренней мембраны очень мала, через нее могут диффундировать только небольшие молекулы (с молеку­лярной массой менее 100). Поэтому в ней имеются транспорт­ные белки для активного (осуществляемого с затратой энер­гии) транспорта таких веществ, как глюкоза, промежуточные продукты дыхания (пируват, метаболиты цикла лимонной ки­слоты), аминокислоты, АТФ и АДФ, фосфаты, Са²⁺.

В качестве интегральных белков во внутренней мембране и кристах находятся комплексы ферментов, участвующих в транспор­те электронов (дыхательная цепь). Периферические мембран­ные белки — различные дегидрогеназы — окисляют субстраты дыхания, находящиеся в матриксе, и передают отнятый водо­род в дыхательную цепь.

Со стороны матрикса на внутренней мембране и кристах с по­мощью электронного микроскопа можно видеть грибовидные мембранные АТФазы ("элементарные частицы").

Матрикс содержит промежуточные продукты обмена и некото­рые ферменты цикла лимонной кислоты и окисления жирных кислот. Остальные ферменты, участвующие в этих процессах, являются периферическими белками внутренней мембраны, так что эти процессы осуществляются вблизи мембраны. В центральной области матрикса происходит, например, кар-боксилирование или декарбоксилирование пирувата в процессе дыхания; здесь протекает также большинство митохондриаль-ных биосинтезов.

1. Состав матрикса

2. Размножение митохондрий

1. В своем матриксе митохондрии содержат

• ДНК;

• РНК (т-РНК, р-РНК1 р-РНК₂, м-РНК, но не 5с- и 5,8с-РНК);

• рибосомы (70S у растений). Митохондрии выполняют следующие функиии:

• репликацию ДНК;

• транскрипцию;

• биосинтез белка.

ДНК свободна от гистонов и негистоновых хромосомных бел­ков и представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу.

Митохондриальные гены, как и хромосомные, содержат ин-троны. В каждой митохондрии 2—6 идентичных копий молеку­лы ДНК длиной 10—25 мкм (у растений).

В митохондриальной ДНК закодированы митохондриальные р-РНК и т-РНК (с иной первичной структурой, чем у цито-плазматических РНК) и некоторые белки внутренней мембра­ны (цитохром В, три из семи субъединиц цитохромоксидазы, некоторые полипептиды комплекса Fo).

Большинство митохондриальных белков кодируется в хромо­сомах и синтезируются на цитоплазматических рибосомах.

2. Митохондрии живут только несколько дней. Они