Генетическая регуляция развития

Процессы эмбриогенеза во многом зависят от содержания и распределения желтка в яйцеклетке.

Например, комары, блохи, мухи и др.

• При неполном метаморфозе выпадает стадия куколки. Например, развитие рыб, земноводных, вшей, тараканов происходит с неполным метаморфозом:

яйцо – личинка – взрослая особь.

• При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением нового организма, сходного по плану строения, набору органов и систем со взрослыми особями, но отличающегося меньшими размерами и незрелостью основных систем организма.

Различают:

• неличиночное прямое развитие и

• внутриутробное прямое развитие.

• Неличиночное прямое развитие встречается у животных, откладывающих яйца с большим содержанием желтка (пресмыкающиеся, птицы).

• Внутриутробное развитие характерно для человека и высших млекопитающих.

• Яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, поэтому все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образования плаценты.

•

2. Периодизация онтогенеза

Эколого-эмбриологическая схема периодизации онтогенеза

Выделяют периоды:

• предэмбриональный (гаметогенез);

• эмбриональный;

• постэмбриональный.

Биологическая схема периодизации онтогенеза:

1. дорепродуктивный – развитие дифинитивного фенотипа в соответствии с полученной наследственной информацией от родителей.

Он включает:

• предэмбриональный (гаметогенез, или прогенез);

• эмбриональный;

• ранний постэмбриональный (ювенильный).

2. активный репродуктивный – особь осуществляет функцию полового размножения;

3. пострепродуктивный – характеризуется старением и ослаблением или полным прекращением участия в размножении.

Эмбриональный (зародышевый) период начинается после оплодотворения и включает стадии:

• зиготы - одноклеточного зародыша;

• дробления (до образования морулы – зародыш 16 бластомеров);

• бластулы – однослойного зародыша - бластоцисты;

• гаструлы - образование двух – или трехслойного зародыша (эктодермы, мезодермы и энтодермы);

• первичного органогенеза – образование комплекса осевых органов, сегментации мезодермы на сомиты;

• вторичного органогенеза – формообразовательные процессы и рост организма.

• Ранний постэмбриональный (ювенильный) период

начинается с рождения, или завершения метаморфоза и завершается половым созреванием и началом размножения.

По содержанию желтка все яйца делят на следующие типы:

• алецитальные – с очень малым количеством желтка (плацентарные млекопитающие и человек);

• олиголецитальные – с малым количеством желтка (низшие хордовые, напр., ланцетник);

• мезолецитальные – со средним количеством желтка (низшие позвоночные - круглоротые, рыбы, амфибии);

• полилецитальные – с большим количеством желтка (высшие позвоночные – рептилии, птицы).

По распределению желтка в цитоплазме яйцеклетки разделяют на:

• изолецитальные – желтка мало и он распределен равномерно (низшие хордовые, иглокожие);

• анизолецитальные – желток распределен неравно-мерно, больше его скапливается у вегетативного полюса (большинство позвоночных животных);

• телолецитальные – яйцеклетки с большим содержанием желтка, который скапливается у вегетативного полюса. Если желток не обособлен от цитоплазмы, то такую яйцеклетку называют умеренно телолецитальной (рыбы, земноводные), а если отделен от цитоплазмы, то резко телолецитальной (большинство амниот);

• центролецитальные – желтка немного, но он находится в центре яйцеклетки (членистоногие).

• Типы дробления

• Типы дробления

• Дробление яйца лягушки

• Поверхностное дробление

• При полном дроблении внутри яйца между бластомерами появляется первичная полость – бластоцель. С этого времени эту стадию развития зародыша называют бластулой.

• У млекопитающих в результате дробления образуется полый клеточный пузырек – бластоцист.

• Большая часть его стенок в последствии образует трофобласт – область контакта со стенкой матки, и лишь небольшая группа клеток – зародышевый узелок (эмбриобласт) – дает начало собственно зародышу.

• Формирование амниона у зародыша человека

• Типы бластул

• 1. Целобластула

• 2. Стерробластула

• 3. Перибластула

• 4. Амфибластула

• 5. Дискобластула

• Гаструляция - разделение клеток зародыша на 2 (кишечно-полостные, губки) или три клеточных пласта – зародышевых листка.

Снаружи зародыш окружает эктодерма, под ней располагается мезодерма, а внутренний листок – энтодерма.

• Гаструляция
Зародыш ланцетника

• Типы гаструляции

• Полость, выстланная мезодермой называется вторичной (целомической) полостью.

• Пути образования мезодермы

• 3. Механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза.

• 1. Основные клеточные процессы в онтогенезе:

• Пролиферация

• Миграция клеток

• Сортировка клеток

• Дифференцировка

• Детерминация

• Апоптоз

• Пролиферация – деление клеток играет важнейшую роль в процессах роста и развития, в процессах регенерации и онкогенеза.

• Благодаря пролиферации организм из одноклеточного (зигота) превращается в многоклеточный, обеспечиваются рост и морфогенез организма, процессы обновления тканей и регенерации, но и опухолевого роста.

• Деление клеток регулируется тканево-специфическими факторами - стимуляторами (гормоны) и ингибиторами (кейлоны).

• Число клеточных циклов в процессе онтогенеза генетически предопределено.

• Нарушение процессов пролиферации может привести к недоразвитию или чрезмерному развитию отдельных органов и частей организма - уродствам.

Миграция клеток, начиная со стадии гаструлы, продолжается на протяжении всего морфогенеза.

• Клетки мигрируют одиночно или группами (мезенхимные), пластами (эпителий).

• Примеры миграции

• Миграция мезенхимных клеток нервных валиков, которые при смыкании нервной трубки выходят из них и мигрируют в разных направлениях:

• в эктодерму, образуя пигментные клетки кожи - меланоциты;

• двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, ганглиев симпатической и парасимпатической нервной системы,

• мигрируя в сторону лица, они превращаются в хрящевые, мышечные, соединительнотканные клетки, образуя висцеральный скелет, мышцы кожи, языка, нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез и мякоти зуба.

• Нарушение процессов миграции клеток приводит к врожденным порокам развития - недоразвитию органа (гипоплазии) или гетеротопии, т.е. развитию органа или ткани в другом месте (гетеротопия почки, семенников).

Сортировка клеток начинается в процессе гаструляции (образуются зародышевые листки).

Условия сортировки:

• степень подвижности клеток,

• особенности их мембран.

• Клетки будущей эктодермы слипаются друг с другом и образуют сплошной слой над мезодермой и энтодермой.

• Клетки мезодермы имеют свойство впячиваться в любой, находящийся поблизости комок клеток.

• Клетки энтодермы относительно неподвижны.

• Нарушение процессов сортировки и избирательного слипания клеток может быть причиной злокачественных опухолей.

• Дифференцировкой называется процесс развития специализи-рованных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца .

• Детерминация - это определение пути дифференцировки той или иной клетки.

Детерминация клетки может быть:

• генетически запрограммирована,

• может определяться воздействием соседних клеток,

• гормонов или различных внешних факторов, а также подвергаться их влиянию.

• Апоптоз - запрограммированная избирательная гибель клеток – естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

• Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфо-физиологической организации:

• Генетический контроль апоптоза осуществляется геном p53.

• Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.

• Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которые встречаются у 55 - 70% раковых больных.

• 2. Межклеточные взаимодействия:

• Цитоплазматическая сегрегация,

• Эмбриональная индукция,

• Компетенция,

• Дифференциальная экспрессия генов,

• Тотипотентность,

• Канализация развития.

Детерминация может осуществляться двумя разными способами:

• цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления, в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки;

Эмбриональная индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную.

• Для индукции необходим контакт между тканями. Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора - зачаток хорды, действует как организатор, или индуктор (Г. Шпеман).

• гаструляция

Факторами регуляции индукции могут быть факторы роста:

- фактор, вырабатываемый вентральными вегетативными клетками, сходный с фактором роста фибробластов (ФРФ).

- фактор, ответственный за образование дорсальной мезодермы (хорды и осевой мускулатуры), аналогичный трансформирующему фактору роста бета-2 (ТФР-бета 2).

• Способность ткани отвечать на индукционное раздражение называется компетенцией. Компетенция возможна только в определенный чувствительный период.

• Процессы дифференцировки клетки происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией.

• Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, полученных от родителей. Она обладает всеми потенциями будущего организма: она тотипотентна, т.е. имеет потенциальные возможности для дифференцировки в различных направлениях. Но во время нормального развития многоклеточного организма, она дифференцируется в одном направлении.

• Основой клеточной дифференцировки являются регуляторные механизмы, обеспечивающие дифференциальную активность генов на определенных этапах индивидуального развития.

• Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавление соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов (Т. Морган).

Геном человека включает:

- гены домашнего хозяйства, определяющие жизненно важные функции организма;

- гены, непосредственно участвующие в детерминации, дифференцировке и морфогенезе.

Дата добавления: 2013-12-12