Генетическая регуляция развития. В зрелом яйце имеется уже значительный запас генных продуктов в виде молекул м-РНК, которые являются матрицами для синтеза большинства белков

В зрелом яйце имеется уже значительный запас генных продуктов в виде молекул м-РНК, которые являются матрицами для синтеза большинства белков, необходимых на начальных этапах эмбриогенеза, а эти матрицы, в свою очередь, оказываются результатом экспрессии генов в овогенезе.

Эмбриональная индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную.

• Для индукции необходим контакт между тканями. Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора - зачаток хорды, действует как организатор, или индуктор (Г. Шпеман).

• гаструляция

• Способность ткани отвечать на индукционное раздражение называется компетенцией. Компетенция возможна только в определенный чувствительный период.

Эмбриональная индукция:

• первичная - взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуцирует эктодерму к дифференцировке в нейральные структуры;

• вторичная – каскадные взаимодействия на более поздних, чем гаструляция, стадиях.

• Первичная эмбриональная индукция

включает в себя три основных процесса:

• индукция вегетативными клетками специфических различий в мезодерме (образование хорды, сомитов), которые индуцируются клетками энтодермы,

• индукция нейральных клеток инволюирующими хордомезо-дермальными клетками,

• индукция, ответственная за возникновение региональной специфичности в нервной трубке.

• Гены, специфичные для энтодермы и для эктодермы активируются и с них транскрибируются новые м-РНК даже в диспергированных клетках.

• Это открытие позволило предположить, что клетки энтодермы регулируются автономно содержащимися в них цитоплазматическими факторами.

В индукции мезодермы участвуют три фактора:

• два фактора индуцируют образование кольца мезодермы, содержащего область организатора;

• организатор затем синтезирует другой фактор, регионально индуцирующий специфические региональные структуры (хорда и сомиты, лежащие на дорсальной стороне, и клетки крови, локализующиеся на периферии).

Этими факторами могут быть факторы роста:

- фактор, вырабатываемый вентральными вегетативными клетками, сходный с фактором роста фибробластов (ФРФ).

- фактор, ответственный за образование дорсальной мезодермы (хорды и осевой мускулатуры), аналогичный трансформирующему фактору роста бета-2 (ТФР-бета 2).

• За индуцирующим воздействием организатора как первичного индуктора следуют другие взаимодействия. Например, у позвоночных образование хрусталика из эпидермиса индуцируется растущим глазным пузырем, а дифференцировка позвоночника зависит от присутствия нервной трубки и хорды. Следовательно, эктодермальный эпителий приобрел способность отвечать на стимулы, получаемые от вторичных индукторов.

Таким образом, и при первичных, и при вторичных индукциях происходит прогрессивное ограничение потенций эктодермальных клеток:

- при первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции;

- при вторичных индукционных взаимодействиях детерминация наступает позже.

• Оба механизма используются в развитии любого конкретного организма.

• Процессы дифференцировки клетки происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией.

• Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, полученных от родителей. Она обладает всеми потенциями будущего организма: она тотипотентна, т.е. имеет потенциальные возможности для дифференцировки в различных направлениях. Но во время нормального развития многоклеточного организма, она дифференцируется в одном направлении.

• Это подтверждают опыты по отделению бластомеров, из каждого затем развивается целостный организм.

• Причина различия в свойствах клеток заключена не в обладании разными наборами генов, а в их дифференциальной экспрессии. Они могут включаться и выключаться.

• Наиболее убедительные данные о том, что несмотря на видимые изменения в клетках при дифференцировке, собственно геном в них остается неизменным, были получены в опытах с пересадкой ядер в яйцеклетках амфибий (Дж. Гердон, 1968).

• Процедура переноса ядер в активированное энуклеированное яйцо млекопитающего

• Основой клеточной дифференцировки являются регуляторные механизмы, обеспечивающие дифференциальную активность генов на определенных этапах индивидуального развития.

• Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавление соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов (Т. Морган).

• Большое значение в становлении теории дифференциальной экспрессии генов имели работы Д.Д. Ромашова, А.Н. Промптова, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др.

• Было установлено, что каждый признак организма зависит от всех генов, а также от окружающей среды. Появились четкие представления о плейотропии, пенетрантности и экспрессивности.

Геном человека включает:

- гены домашнего хозяйства, определяющие жизненно важные функции организма;

- гены, непосредственно участвующие в детерминации, дифференцировке и морфогенезе.

Дата добавления: 2013-12-12