Механизмы образования условного рефлекса

ЛЕКЦИЯ №10

1. Функциональные основы замыкания временной связи

2. Стадии и механизм образования условных рефлексов

3. Доминантный очаг

4. Торможение условных рефлексов

Постоянную («жесткую») связь с агентами внешней среды и деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную («пластичную») — условные рефлексы. Условные рефлексы способны к долговременному сохранению в памяти, а также обладают свойством «изменчивости» (перестройки) в зависимости от среды, ситуации лежит в основе индивидуального приспособления, накопления индивидуального опыта, научения, «знаний».

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет.

В период упрочения связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию. В павловской школе индикатором формирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т.е. условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается.

В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи.

Временная (условная) связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга. Изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, было установлено, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна. Она проходит не через один уровень мозга, а через многоуровневую структуру, т.е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса.

Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л. Асратяну, 1974). I-V - ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А - афферентная клетка, Э - эфферентная клетка

Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение безусловного подкрепления с доминирующей потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условно-рефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.

Обычно образование условного рефлекса происходит при совпадении сочетаемых раздражителей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного.

Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы:

· наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления,

· следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между включением раздражителей делят на несколько видов - совпадающие, отставленные и запаздывающие.

При совпадающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном — в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3 мин.

Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула. Иными словами, подкрепление сочетается с остаточными «следами нервного стимула».

Условные рефлексы на время — особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя. Например, кормление животного через каждые 30 мин. После большого количества сочетаний (пища + определенный интервал времени) каждый раз после окончания данного интервала времени появляется рефлекторная реакция, которая ранее возникала при действии безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время могут быть выработаны на различные временные интервалы — от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо, ориентиром в отсчете времени (наличными раздражениями) могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме (мозговых структурах — генераторы ритмов или пейсмекер, кроме того, частота сердечных сокращений, дыхательный ритм, двигательная и секреторная периодика пищеварительной системы и т. п.).

Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами». Живой организм имеет целый набор биологических часов (ритмов) с различными периодами. Короткие периоды колебаний, возникающие на клеточном уровне, трансформируются в более длительные ритмы отдельных органов и систем организма.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые и сложные. Иначе говоря, условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Среди комплексных условных рефлексов прежде всего выделяют рефлексы на одновременные и последовательные комплексы раздражителей, а также на цепь раздражителей. Так, если сигналом становится комбинация из одновременно применяемых нескольких раздражителей, то образуется условный рефлекс на одновременный комплекс раздражителей.

Например, звонок в одной экспериментальной камере является сигналом оборонительного рефлекса, а в другой камере — сигналом пищевой реакции. Очевидно, что условным сигналом в этом эксперименте служит не просто звонок сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из звонка и всей обстановки опыта. Комбинация из раздражителей, которые начинают действовать друг за другом, приводит к образованию ассоциации на последовательный комплекс стимулов.

Если в комплексе сигнальных раздражителей между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей.

Условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы могут образовываться не только при сочетании условного сигнала с безусловным, но и при сочетании индифферентного раздражителя с условным сигналом. Например, если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то, сочетая какой-либо индифферентный раздражитель с условным звуковым сигналом, образуется условный рефлекс II порядка, т. е. в этом случае вторичный раздражитель будет также вызывать слюноотделение, хотя ни сам по себе, ни в сочетании с первичным условным сигналом он не подкреплялся. На основе пищевой и оборонительной условной реакции у собак удается выработать условные рефлексы II и IV порядков, но при повышенном мотивационном возбуждении.

Такие «порядковые» условные рефлексы образуются на основе прочного условного рефлекса и называются рефлексами высшего порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс I порядка. У нервнобольных детей с патологически повышенной возбудимостью легко вырабатываются условные рефлексы V и VI порядков, в то время как у здоровых детей — только II порядка.

Условные рефлексы на цепь раздражителей следует отличать от условных цепных рефлексов, которые представляют собой специальный вид объединения двух и более условных рефлексов (синтез рефлексов). Если несколько двигательных рефлексов, выработанных на разные условные сигналы, многократно осуществляются в определенной последовательности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду рефлекса приобретает свойство запускать всю цепь последовательных движений, (динамический стереотип).

Сложная цепь временных связей называется динамический стереотип – этот процесс может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Уже в лаборатории И.П. Павлова было сделано предположение, что процесс синтеза разнообразных цепных рефлексов (когда конец одного рефлекса запускает следующий рефлекс) составляет основу человеческих навыков (речевых, профессиональных, спортивных и т. п.). И.П. Павлову, его ученикам и последователям удалось воспроизвести и проанализировать эти сложные ассоциативные связи в лабораторных условиях в виде различных моделей научения на животных и человеке.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1 Стадия прегенерализации, характеризуется концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей.

2 Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный раздражитель, а также интервал между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги широко распространены по коре и подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности коры и подкорковых образованиях.

3 Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Этот процесс обеспечивает дифференцировку и тонкое различение стимулов. В процессе специализации сфера распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга.

В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые условным (индифферентным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение.

Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну): а – кортикальный центр мигательного рефлекса; б – кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г – подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I – прямая временная связь; II – обратная временная связь

Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Это явления получило название синаптическое облегчение (или эффект «проторения пути»). Благодаря синаптическому облегчению формируется устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, который называется доминанта.

Дата добавления: 2013-12-12