Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова

Генотипическая изменчивость. Классификация мутаций.

Модификационная изменчивость, норма реакции, статистические закономерности.

Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

Изменчивость как свойство живого. Типы изменчивости.

Изменчивость — это свойство живого, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Различают два типа изменчивости: фенотипическую (ненаследственную) п генотипическую (наследственную).

Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа — с условиями внешней среды (см. схему).

На проявление гена значительное влияние оказывают другие гены. Возможность развития признака зависит и от влияния регуляторных систем организма, в первую очередь; эндокринной. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой гребень, характер пения и тембр голоса обусловлены действием мужского полового гормона. Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя среда организма также сильно влияет на проявление генов в форме признака.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действия факторов внешней среды — колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменить морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешней среды.

Все признаки организма можно разделить на две группы — качественные и количественные. Качественными называют признаки, устанавливаемые описательным (типологическим) путем. Это окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия. Количественными называют признаки, определяемые путем измерения (яйценоскость кур, молочность коров, масса семян пшеницы). Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные, подвержены влиянию условий среды. Но и качественные признаки могут изменяться. Например, если у горностаевого кролика (белые кролики с черными лапками, хвостом и мордочкой) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на спине и содержать животное при температуре выше +2 °С, то на этом месте вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже +2 °С вместо белой шерсти вырастет черная. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака.

Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.

Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Классическим примером модификационной изменчивости является изменение формы одуванчика, выросшего на равнине и в горах, из одного корневища (опыт Боннье, 1895 г.). Примером может служить водное растение стрелолист, который образует три формы листьев в зависимости от внешней среды: лентовидные (погруженные), почковидные (плавающие) и стреловидные (надводные). Модификационная изменчивость довольно широко распространена среди живых организмов. Ч.Дарвин называл ее определенной изменчивостью.

Для характеристики количественных признаков применяют комплекс статистических показателей. Одним их таких показателей является вариационный ряд, характеризующий изменчивость признака. Его среднее значение рассчитывают по формуле:

где X — сумма, v — варианта, р — частота встречаемости вариант, п. — общее число вариант вариационного ряда.

Для характеристики степени изменчивости признака используют вариационную кривую. Для этого строят график в системе координат, откладывая на оси абсцисс (по горизонтали) значение вариант v в порядке их увеличения, на оси ординат (по вертикали) — частоту встречаемости р каждой варианты. При соединении точек пересечения получаем кривую, характеризующую изменчивость признака.

Генотипическую, или наследственную изменчивость принято делить на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость является сочетанием генов в генотипе. Например, родители с I и II группами крови, а дети со II и III:

Получение новых сочетаний генов в генотипе при комбина-тивной изменчивости достигается в результате трех процессов:

а) независимого расхождения хромосом при мейозе,

б) случайного их сочетания при оплодотворении,

в) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы животных были созданы благодаря гибридизации существовавших ранее пород. Он придавал большое значение комбинатив-ной изменчивости, считая, что наряду с отбором ей принадлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хозяйстве человека.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе. У микроорганизмов, размножающихся бесполым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость может играть роль даже в видообразовании. Описаны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате только гибридизации — явление редкое.

К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса.

Мутационная изменчивость обусловливается не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. О возможности мутаций говорил еще Ч. Дарвин (1859 г.), называя их неопределенной изменчивостью или единичными изменениями. Он обратил внимание на внезапность их появления.

Термин «мутация» был предложен в 1889 г. Г. Де Ф р и з о м для определения наблюдаемых им изменений у ослинника. Он заметил, что у этого растения часто возникают изменения. Так, у одного мутанта листья и плоды с красными жилками; у другого — листья заметно шире, чем у исходной формы, цветки только женские,

а не обоеполые; третий мутант — карликовых размеров; четвертый — высокий и имеет крупные цветки, плоды и семена.

Де Фриз в труде «Мутационная теория» (1901 — 1903) сформулировал основные положения теории мутаций:

• Мутации являются качественными изменениями.

• Одни и те же мутации могут возникать повторно.

№№ п/п	Классифицирующий фактор	Название мутаций
I	По характеру мутировавших клеток	1. Генеративные 2. Соматические
II	По изменению генетического материала	1. Генные (точковые) 2. Хромосомные перестройки (дефишен-си, делеции, дупликации и инверсии) 3. Межхромосомные перестройки (транслокации) 4. Геномные мутации (полиплоидия, анеуплоидия) 5. Цитоплазматические мутации
III	По адаптивному значению	1. Полезные 2.Вредные (полулетальные, летальные) 3.Нейтральные.
IV	По причине, вызвавшей мутацию	1. Спонтанные 2.Индуцированные

Первостепенная роль принадлежит генеративным мутациям, возникающим в половых клетках. Если мутация доминантна, то новый признак или свойство проявляется даже у гетерозиготной особи. Если мутация рецессивна, то она может проявиться только через несколько поколений при переходе в гомозиготное состояние. Примером генеративной доминантной мутации человека может служить появление пузырчатости кожи стоп, катаракты глаз, брахифалангии (короткопалость с недостаточностью фаланг). Примером спонтанной рецессивной генеративной мутации у человека можно рассматривать гемофилию в отдельных семьях.

Соматические мутации — мутации, возникающие в соматических клетках; сохраняются в потомстве только при вегетативном размножении (появление на кусте черной смородины ветки с белыми ягодами, белая прядь волос и разный цвет глаз у человека). Наследование соматических мутаций в настоящее время приобретает важное значение для изучения причин возникновения рака у человека. Предполагают, что при злокачественных опухолях превращение нормальной клетки в раковую происходит по типу соматических мутаций.

Генные, или точковые мутации, — наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Это цитологически невидимые изменения в хромосомах. Генные мутации могут быть как доминантными, так и рецессивными. Примером генной мутации у человека можно назвать витамин D — резистентный рахит, нарушение обмена аминокислоты фенилаланина и др.

Молекулярные механизмы генных мутаций проявляются в изменении порядка нуклеотидных пар в молекуле нуклеиновой кислоты. Сущность внутренних изменений может быть сведена к четырем типам нуклеотидных перестроек: а) замена пары оснований в молекуле ДНК; б)делеция (выпадение) одной пары или группы оснований в молекуле ДНК; '

в) вставка одной пары или группы пар оснований в молекуле ДНК;

г) перестановка положения нуклеотидов внутри гена.

Изменения в молекулярной структуре гена ведут к новым формам списывания с него генетической информации, нужной для протекания химических процессов в клетке, что в конечном итоге приводит к появлению новых свойств в клетке и организме в целом. Точковые мутации являются наиболее важными для эволюции. По влиянию на характер кодируемых полипептидов точковые мутации могут быть предсталены в виде трех классов:

1) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона, которые обуславливают подстановку в определенном месте в цепи полипептида одной неверной аминокислоты. Физиологическая роль белка изменяется, что создает поле для естественного отбора. Это основной класс точковых, внутригенных мутаций, которые появляются в естественном мутагенезе под воздействием радиации и химических мутагенов;

2) нонсенс-мутации, т. е. появление внутри гена терминальных кодонов за счет изменения отдельных оснований в пределах кодонов. В результате процесс трансляции обрывается в месте появления терминального кодона. Ген оказывается способным кодировать только обрывки полипептида до места появления терминального кодона;

3) мутации сдвига рамки чтения возникают при появлении внутри гена вставок и делеций, при этом изменяется все смысловое содержание гена. Это вызывается новой комбинацией нуклеотидов в триплетах. В результате вся цепь полипептида после места точковой мутации приобретает другие неверные аминокислоты.

Хромосомные перестройки принято относить к мутациям, так как их наличие в клетках связано с изменением свойств этих клеток или возникающих из этих клеток организмов. Различают:

1) нехватку части хромосомы (дефишенси и делеций). Делеция — это потеря (нехватка) среднего участка хромосомы вследствие ее разрыва в двух точках. Если происходит отрыв дистального, концевого фрагмента, нехватка называется дефишенси. Дефишенси встречается редко, так как после пбтери дистального района хромосома неспособна к дальнейшему существованию. Нехватки обычно понижают жизнеспособность и плодовитость особи;

2) удвоение или умножение тех или иных участков хромосомы (дупликации). Примером дупликации является усиление признака Ваг (полосковидные глаза) у дрозофилы при увеличении числа генов, контролирующих его. Явление дупликации сравнительно часто встречается в природе, ему приписывается определенная эволюционная роль;

3) изменение линейного расположения генов в хромосоме вследствие перевертывания на 180° отдельных участков хромосомы (инверсии). Интересным примером инверсий служат различия хромосомных наборов в семействе кошачьих. Все его представители имеют 36 хромосом, но кариотипы разных видов отличаются наличием инверсии в разных хромосомах. Инверсии приводят к изменению ряда морфологических и физиологических признаков организма, могут явиться фактором биологической изоляции популяции;

4) инсерция — перемещение фрагментов хромосомы по ее длине, замена локализации генов.

Межхромосомные перестройки связаны с обменом участками между негомологичными хромосомами. Такие перестройки получили название транслокации. Грубые транслокации могут привести к резкому снижению жизнеспособности клетки и организма в целом.

Мутации, затрагивающие геном клетки, получили название геномных. Изменение числа хромосом в геноме может происходить за счет увеличения или уменьшения числа гаплоидных наборов или отдельных хромосом. Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют полиплоидны-ми. Организмы, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют анеуплоидами, или гетероплоидами.

Полиплоидия — геномная мутация, состоящая в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному. Клетки с различным числом гаплоидных наборов хромосом называются: ЗГ-триплоидными; 4г-тетраплоидными и т. д. Полиплоидия приводит к изменению признаков организма: клетки крупные, обладают повышенной плодовитостью. Полиплоидия в свою очередь подразделяется на автополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет умножения геномов одного вида) и аллополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет слияния геномов разных видов). Полиплоидия известна у животных (инфузории, аскарида, водяной рачок, тутовый шелкопряд, земноводные). Анеуплоидия, или гетероплоидия — изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору хромосом (например, 2п+\,2п- 1, 2п - 2, 2п + 2). У человека это синдром трисомии по Х-хромосоме или по 21 -й хромосоме (синдром Дауна), моносомия по Х-хромосоме и т. д. Явление анеуплоидии показывает, что нарушение числа хромосом приводит к изменению строения и жизнеспособности организма.

Изменение плазмогенов (любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая хромосомной наследственности), приводящее к изменению признаков и свойств организма, называется цитоплазматическими мутациями. Эти мутации стабильны и передаются из поколения в поколение (утеря цитохромоксидазы в митохондриях дрожжей).

По адаптивному значению мутации можно делить на полезные, вредные (летальные и полулетальные) и нейтральные. Это деление условно. Примеры летальных и полулетальных мутаций у человека: эпилойя (синдром, характеризующийся разрастанием кожи, умственной отсталостью) и эпилепсия, а также наличие опухолей сердца, почек, амавротическая идиотия (отложение в центральной нервной системе жирового вещества, сопровождающееся дегенерацией мозгового вещества, слепотой).

Мутации, которые возникают в естественных условиях без специального воздействия необычными агентами, получили название спонтанных. Закономерности спонтанного мутирования сводятся к следующим положениям:

1. Уровень спонтанного мутирования почти у всех живых организмов низкий, но частота мутаций различна у разных видов животных и растений.

2. Различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой.

3. Сходные гены в разных генотипах мутируют с различной скоростью. Например, в разных лабораторных линиях дрозофилы частота глазных и крыловых мутаций неодинаковая; у грызунов мутация альбинизма встречается чаще, чем у других млекопитающих.

4. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей схеме роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. «Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства». Последнюю закономерность обнаружил Н. И. Вавилов в 1920 г. Он указал, что гомологические ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалость отмечена у представителей многих отрядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических рядов имеет прямое отношение к изучению наследственных болезней человека. Многие мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак, птиц. Моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши, крупный рогатый скот, лошади; эпилепсии — кролики, крысы, мыши; наследственная глухота существует у морских свинок, мышей, собак. Наследственными болезнями обмена (ожирение, диабет) страдают мыши.

Под индуцированным мутационным процессом понимают возникновение наследственных изменений под влиянием специального воздействия факторов внешней среды. Все факторы мутагенеза могут быть разбиты на три вида: физические, химические и биологические. Самым эффективным физическим мутагеном являются ионизирующие излучения. Проходя сквозь клетки, рентгеновские лучи, гамма-лучи, а-частицы и другие ионизирующие излучения на своем пути выбивают электроны с внешней оболочки атомов или молекул, превращая их в положительно заряженные частицы. Ионизирующее излучение может оказать как прямое воздействие на ДНК, так и косвенное, через ионизированные молекулы и атомы других веществ. Доза радиации измеряется в рентгенах или радах — близких по абсолютному значению величинах. Частота возникновения мутаций в сильной степени зависит от дозы радиации и прямо пропорциональна ей.

Индуцированные мутации? вызванные облучением, впервые были экспериментально получены советскими учеными Г. А. Н а д соном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный процесс на дрожжах после воздействия на них ионизирующей радиации. В 1927 г. американский генетик Г. М е л л е р показал, что рентгеновские лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновских лучей подтвердилось на многих объектах.

К физическим мутагенам относится также ультрафиолетовое излучение. Однако его мутагенный эффект существенно меньше, чем ионизирующих излучений. Еще более слабым эффектом обладает повышенная температура, которая для теплокровных животных и человека почти не имеет существенного значения вследствие постоянства температуры их тела.'

Вторую группу факторов представляют химические мутагены. Химические мутагены вызывают, главным образом, точковые, или генные мутации, в отличие от физических мутагенов, которые сильно повышают вероятность хромосомных мутаций. Приоритет открытия химических мутагенов принадлежит советским исследователям. В 1933т. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. М. Е. Л о б а ш е в — применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Раппопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и этиленимина, а английская исследовательница Ш. Ауэрбах — иприта.

К биологическим мутагенам относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации у актиномицетов. Далее в отечественных и зарубежных лабораториях было установлено, что целый ряд хорошо изученных мутаций у животных, растений и человека — результат действия вирусов.

Далеко не каждое возникающее повреждение ДНК непременно реализуется в мутацию, часто происходит исправление с помощью особых ферментов. Этот процесс называется репарацией.

В настоящее время известно три механизма репарации: фотореактивация, темновая репарация и пострепликативная репарация. Фотореактивация заключается в устранении видимым светом димеров тимина, особенно часто возникающих в ДНК под влиянием УФ-лучей. Это процесс ферментативный. Фермент, используя энергию света, расщепляет димеры и таким образом восстанавливает УФ-повреждения в ДНК фагов и бактерий. Темновая репарация не требует света. Она способна исправлять очень разнообразные повреждения ДНК. Темновая репарация протекает в несколько этапов при участии нескольких ферментов:

• молекулы 1-го фермента (эндонуклеазы) постоянно обследуют молекулу ДНК, опознав повреждение, фермент подрезает вблизи него нить ДНК;

• другой фермент (тоже эндонуклеаза или экзонуклеаза) делает в этой нити второй надрез, иссекая поврежденный участок;

• третий фермент (экзонуклеаза) значительно расширяет образующуюся брешь, отсекая десятки или сотни нуклеотидов;

• четвертый фермент (полимераза) застраивает брешь в соответствии с порядком нуклеотидов во второй (неповрежденной) нити ДНК.

Световая и темновая репарации наблюдаются до того, как произошла репликация поврежденных молекул. Если же происходит репликация поврежденных молекул, то дочерние молекулы могут быть подвергнуты пострепликативной репарации. Механизм ее пока не ясен. Явление репарации ДНК распространено от бактерий до человека и имеет важное значение для сохранения стабильности, передаваемой из поколения в поколение генетической информации.

Наследственность, при которой материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, получила название нехромосомной, или цитоплазматической. Поскольку у животных и растений цитоплазмой богата яйцеклетка, а не сперматозоид, цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Основоположниками цитоплазматической наследственности были немецкиегенетики К. Корренс и 3. Б а у р. Наследственные факторы локализованные в цитоплазме и ее органеллах, обозначаютстермином плазмотип.

Внеядерная наследственность подразделяется:

I. Собственно нехромосомное или цитоплазматическое наследование:

• цитоплазматическая мужская стерильность.

III. Наследование через инфекцию или включения (псевдоци топлазматическая наследственность).

3. Признаки какой изменчивости выражаются в виде вариационного ряда и вариационной кривой:

в) могут быть как доминантными так и рецессивными.

7. По адаптивному значению мутации могут быть:

а) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона;

б) появление внутри гена терминальных кодонов;

9. Злокачественные опухоли могут быть вызваны:

г) и вирусами, и химическими веществами, и ионизирующими излучениями. _

10. Цитоплазматическая наследственность осуществляется по:

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 578-597.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.23-35.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.33-37.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.37-50.

ЛЕКЦИЯ 16. Селекция растений, животных и микроорганизмов

• Вавилов Н. И. о происхождении культурных растений.

• Основные методы селекции. Гетерозис, его использование в селекции.

• Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина.

• Достижения селекции растений и животных. Сорта культурных растений, созданные белорусскими селекционерами.

• Основные направления-биотехнологии (микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия).

Селекция (от лат. selectio — отбор) — наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, используемых человеком.

Выведение нового сорта или породы представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который сводится к тщательному подбору родительских пар, их скрещиванию, методическому отбору в гибридном потомстве с последующим скрещиванием отобранных форм и снова к отбору. В связи с этим современная селекционная наука включает следующие основные разделы:

1. Изучение исходного материала — сортового, породного и видового многообразия растений, животных и микроорганизмов.

2. Разработка методов и систем гибридизации на основе генетических закономерностей наследования признаков и их изменчивости.

3. Разработка методов искусственного отбора.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта или штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства, а также однотипную реакцию на факторы внешней среды. Например, куры породы Леггорн имеют небольшую массу, но высокую яйценоскость.

Задачи современной селекции — повышение продуктивности сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией и механизацией сельского хозяйства селекция направлена на создание пригодных к машинной уборке короткостебельных неполегающих сортов злаковых, сортов винограда, томатов, сортов чая, хлопчатника; выведение сортов овощей для выращивания в теплицах, на гидропонике; создание пород животных для содержания в крупных животноводческих комплексах.

Совершенствование сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов невозможно без изучения их происхождения и эволюции. Особое значение в связи с этим приобретает работа Н. И. В а в и л о в а по исследованию центров происхождения культурных растений. Вавилов организовал ряд экспедиций, где собрал ценнейший материал по расселению культурных растений на земном шаре. Вавилов установил, что родиной кукурузы является Мексика и Центральная Америка, родиной картофеля — Южная Америка. В Афганистане он нашел множество сортов мягкой пшеницы, а в Эфиопии — твердой. Он обнаружил и описал 8 центров происхождения культурных растений:

Индийский (южноазиатский тропический) — центр происхождения сортов риса, сахарного тростника, цитрусовых;

Среднеазиатский — мягкой пшеницы, бобовых и других культур;

Китайский (или восточноазиатский) — проса, гречихи, сои, хлебных злаков;

Переднеазиатский — пшеницы и ржи, а также плодоводства;

Средиземноморский — маслин, клевера, чечевицы, капусты, кормовых культур;

Южномексиканский — хлопка, кукурузы, какао, тыквенных, фасоли;

Южноамериканский — центр картофеля, лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево).

Знание природных условий на родине того или иного растения позволяет исключить некоторые бессмысленные направления в селекции и дает возможность осуществлять селекцию на научной базе с учетом свойств и самих растений, и влияния факторов среды на их формирование. Ценность работы Вавилова заключается в том, что он заложил основы сбора и хранения генофонда растений и создал первую в мире коллекцию генов во Всесоюзном институте растений в Ленинграде. Эта коллекция ежегодно пополняется новыми образцами, поступающими со всех континентов, и даже во время ленинградской блокады была полностью сохранена. В настоящее время она обеспечивает исходным материалом селекционеров разных стран мира.

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно-ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фено-типических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство.	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозисных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых)линий
Отбор а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии — потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов в	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами и выражает смысл явления гетерозиса. '

Еще в середине XVIII в. И. Кельрейтер, академик Российской Академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. прошлого века с работ американских генетиков Шелла, Иста, Хелла, Джонсона. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены гибридные линии, отличающиеся сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой депрессированные линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды F,. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.'

Генетики предложили для объяснения гетерозиса несколько гипотез. Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Джонсоном. В ее основе лежит признание благотворно действующих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии:

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных гена, то у гибрида их четыре. Это и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Шеллом и Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготами по одному или многим генам.

Советский генетик В. А. Струнников предложил гипотезу компенсационного комплекса генов.

Смысл явления гетерозиса заключается в более высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами.

За счет эффекта гетерозиса получают увеличение урожайности до 25—50 %.Снижение гетерозиса во втором и последующих поколениях связано с расщеплением гибридного потомства. В развитии растений и животных могут наблюдаться эффекты, напоминающие по проявлению гетерозис, но вызванные не генетическими причинами (не вследствие скрещивания), а влиянием некоторых внешних воздействий. Это так называемый физиологический гетерозис. Например, для растений установлены случаи снятия вредных, последствий самоопыления при резком изменении условий выращивания. Природа таких эффектов пока не ясна. Различают три типа гетерозиса:

• репродукционный (гибридное потомство превосходит родительские формы по плодовитости);

• соматический (в гибридном потомстве увеличивается вегетативная масса у растений и конституциональная мощность у животных);

• адаптационный (гибриды оказываются лучше приспособлены к условиям внешней среды, чем родительские формы).

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская х черешня Винклера белая — вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня х черемуха = це-рападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская х Бере рояль (Франция) = Бере зимняя Мичурина
Методы	Сущность метода	Примеры
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение воспитатель, от которого эти качества хотят получить	Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) х Китайка (привой)=Бельфлер китайка (лежкий, позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик х миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания; воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Достижения селекции растений в СССР связаны с применением генетических методов в сочетании с методами селекции. Так, Н. В. Ц и ц и н (1898—1980) с сотрудниками в результате отдаленной гибридизации и отбора вывели высокоурожайные (до 70 ц/га) пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию. Используя метод сложной гибридизации географически отдаленных форм с последующим тщательным индивидуальным отбором в течение ряда поколений, П. П. Лукьяненко создал ряд замечательных сортов озимой пшеницы. Широкое распространение получил сорт пшеницы Безостая-1. Этот сорт обладает высокой урожайностью (65—70 и более ц/га) в широком диапазоне экологических условий: на Северном Кавказе, на юге Украины, в Молдавии, в Закавказье, в некоторых районах Средней Азии и Казахстана, а также в Венгрии, Болгарии, Румынии, Югославии.

П. П. Лукьяненко созданы также сорта пшениц (Аврора, Кавказ), урожайность которых достигает почти 100 ц/га. Больших успехов в селекции озимых пшениц, приспособленных к широкому диапазону климато-географических условий добился В. Н. Ре м е с л о в Мироновском институте селекции пшениц. Выведенный им сорт Мироновская-808 был районирован почти на всей территории Украинской ССР, в Молдавской и Белорусской союзных республиках и почти в 50 областях РСФСР. Этот сорт характеризуется высокой продуктивностью (55—60 ц/га), зимостойкостью и хорошей отзывчивостью на удобрения. В 1974 г. получен сорт Ильичевка (100 ц/га).

В селекции яровых пшениц наибольшие успехи достигнуты в научно-исследовательском институте сельского хозяйства юго-востока (г. Саратов) выдающимися селекционерами А. П. Ш е хурдиным и В. Н. М а м о н т о в о й.

Сорт пшеницы Саратовская-29, выведенный этими селекционерами, наряду с высокой урожайностью характеризуется исключительными хлебопекарными качествами.

Значительных успехов в селекции подсолнечника добился В. С. П у с т о в о й т. Он начал селекционную работу с сортами, содержащими около 30 % масла в семенах. В результате применения непрерывного семейно-группового отбора ему удалось получить сорта с содержанием масла 50 и более процентов. В. С. Пустовойт вывел сорта подсолнечника «Маяк» и «Передовик». Благодаря районированию этих сортов можно получить при тех же затратах дополнительные тысячи тонн подсолнечного масла.

М. И. X а д ж и н о в в 30-е гг. прошлого века открыл явление цитоплазматической мужской стерильности. На основе гибридизации и отбора растений по цитоплазматическому фактору были выведены высокоурожайные сорта кукурузы.

Лутков и Зосимович увеличили сахаристость и урожайность сахарной свеклы за счет полиплоидии. Крупных успехов добились и селекционеры-животноводы. Путем межпородного скрещивания М. Ф. Иванов создал высокопродуктивные породы (степная белая украинская порода свиней, асканийская тонкорунная порода овец). На основе гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных желательного типа и с использованием инбридинга в Казахстане Н.С.Батуриным и его сотрудниками была выведена порода архаро-меринос, сочетающая в себе высокие качества шерсти и высокую приспособленность архара к условиям высокогорных пастбищ. Методы гибридизации и отбора были положены в основу создания новой породной группы свиней «казахская гибридная» (Институт экспериментальной биологии КазССР). В качестве исходных форм в процессе выведения этой породной группы были использованы свиньи кемеровской породы и дикий кабан.

Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (г. п. Самохваловичи, Минский район) с 1925 по 1995 гг. выведено около 50 сортов картофеля, более 70 овощных, 124 плодовых и 23 сорта ягодных культур. Под руководством и непосредственном участии академика П. И. Альсмика выведены такие сорта картофеля, как Темп, Лошицкий, Разваристый, Огонек, Садко, Новинка, Верба, Ивушка, Ласунак, Зорька и др. В республике районировано 12 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500— 700 ц/га, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты. А. Г. Волузнев вывел 23 сорта ягодных культур. Наиболее распространенные сорта черной смородины — Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Память Вавилова. Царевна,

Катюша, Партизанка; красной смородины — Ненаглядная; крыжовника — Яровой, Щедрый; -земляники — Минская, Чайка.

Выведено 124 сорта плодовых культур, в том числе 24 сорта яблони (Антей, Белорусское малиновое, Банановое, Минское и др.), 8 сортов груши (Белоруска, Маслянистая, Лошицкая и др.,.15 сортов черешни (Золотая Лошицкая, Красавица) и многие другие. Родоначальниками белорусской селекции плодовых куль-тур являются Э. П. Сюбарова и А. Е. С ю б а р о в. Продолжили начатое ими дело селекционеры по яблоне — Г. К- К о в а л е н к о и Е. В.Семашко, по груше — Н. И. М и х н е в и ч, по вишне — Р. М. С у л и м о в а, по сливе — В. А. М а т в е е в. Основоположниками селекции овощных культур являются: Г. И. Артеменко и А. М. Полянская (томаты), Е. И. Чулкова (капуста), В. Ф. Девятова (лук, чеснок). Они заложили и развили основы научной селекции овощных культур в Беларуси.

Районированы сорта овощных культур белорусской селекции: томаты открытого грунта — Перамога, Превосходный, Доходный, Ружа, Неман; томаты для пленочных теплиц — Вежа; огурцы — Должик, Верасень, Зарница; капуста — Русиновка, Юбилейная; лук — Янтарный, Ветразь; чеснок — Полет и др.

Кроме того, белорусскими селекционерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. В Белорусском НИИ земледелия (г. Жодино) Н. Д. М у х и н ы м выведен тетраплоидный сорт озимой ржи Белта. Он автор и соавтор сортов озимой ржи Белорусская 23, Дружба, яровой пшеницы Минская, гречихи Искра и Юбилейная 2. Высокими мукомольно-хлебопекарными качествами отличается сорт озимой пшеницы Березина (74 ц/га). К сортам зернофуражного использования относится озимая пшеница Надзея (79 ц/га). Хорошо зарекомендовали себя сорта ярового ячменя Зазерский 85 и Жодинский 5. Высокими качествами отличается сорт люпина желтого Нарочанский. Урожайность зерна 27, зеленой массы 536 ц/га. Содержание белка в зерне составляет 45,8 %. Наиболее известные сорта сахарной свеклы Белорусская односемянная—55, полигибрид Белорусский—31 (выведен в Институте генетики и цитологии Академии наук Беларуси в содружестве с Ганусовской опытно-селекционной станцией методом скрещивания тетраплоидных и диплоидных форм сахарной свеклы). Средний урожай корнеплодов 410—625 ц/га, содержание сахара 15,3—19,5 %, сбор сахара — 56,3—99,1 ц/га.

Основные направления биотехнологий (микробиологическая, генная и клеточная инженерия)

Биотехнология — использование живых организмов и биологических процессов в производстве, т.е. производство необходимых для человека веществ с использованием достижений микробиологии, биохимии и технологии.

Микробиологическая промышленность, появившаяся в 60-е гг. XX в. решает ряд задач:

1) обеспечивает животноводство полноценным кормовым белком;

2) с помощью биотехнологии получают и применяют ферменты (протеазу, амилазу, пектиназу);

3) с помощью биотехнологии получают микробиологическую продукцию — аминокислоты, антибиотики (пенициллины, цефалоспорины, тетрациклины, эритромицины, стрептомицины);

4) с помощью микроорганизмов получают дополнительные источники энергии в виде биогаза, этанола, водорода за счет использования микробами отходов промышленности и сельского хозяйства.

Клеточная инженерия — методы выращивания клеток в специальных питательных средах.

Культура тканей — клеточная культура, выращиваемая в стерильных условиях в специальных средах. Клеточные культуры (или культура тканей) могут служить для продукции ценных веществ. Например, культура клеток растения женьшень продуцирует лекарственные вещества, как и целое растение.

Клеточные культуры используют и для гибридизации клеток. Применяя некоторые специальные приемы, можно объединить клетки разного происхождения от организмов, обычная гибридизация которых половым путем невозможна. Это открывает принципиально новый способ создания гибридов на основе соединения в единую систему не половых, а соматических клеток. Уже получены гибридные клетки и организмы картофеля и томатов, яблони и вишни.

У животных получение гибридных клеток также открывает новые перспективы, главным образом для медицины. Например, в культуре получены гибриды между раковыми клетками (обладающими способностью к неограниченному росту) и некоторыми клетками крови — лимфоцитами. Гибридомы — гибриды раковых клеток и лимфоцитов. Лимфоциты вырабатывают вещества, обусловливающие иммунитет (Невосприимчивость) к инфекционным, в том числе вирусным заболеваниям. Используя такие гибридные клетки, можно получить ценные лекарственные вещества, повышающие устойчивость организма к инфекциям.

Генная инженерия — совокупность методов, позволяющих в пробирке переносить генетическую информацию из одного организма в другой. Перенос генов дает возможность преодолевать межвидовые барьеры и передавать отдельные наследственные признаки одних организмов другим. Цель генной инженерии — " получение клеток (бактериальных), способных в промышленных масштабах перерабатывать некоторые «человеческие» белки. Так, с 1980 г. гормон роста человека — соматотропин получают из кишечной палочки. Соматотропин — единственное средство лечения детей, страдающих карликовостью из-за недостатка этого гормона. До развития генной инженерии его выделяли из гипофизов от трупов.

С 1982 г. инсулин для лечения сахарного диабета получают в промышленных масштабах из кишечной палочки, содержащей ген человеческого инсулина. До этого это лекарство было доступно далеко не всем больным.

Наиболее распространенным методом генной инженерии является метод получения рекомбинантных, т. е. содержащих чужеродный ген, плазмид. Плазмиды представляют собой кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК. Каждая бактерия помимо основной ДНК содержит несколько различных плазмид, которыми она обменивается с другими бактериями. Именно плазмиды несут гены лекарственной устойчивости у бактерий. Плазмиды используются генными инженерами для введения в клетки бактерий генов высших организмов.

Инструментом генной инженерии являются открытые в 1974 г. ферменты — рестрикционные эндонуклеазы, или рестриктазы (буквально ограничение). Рестриктазы узнают сайты (участки узнавания) и вносят симметричные, расположенные наискось друг от друга разрывы в цепях ДНК- В результате на концах каждого фрагмента рестриктированной ДНК образуются короткие одноцепочечные «хвосты», называемые «липкими» концами.

Методы генной инженерии. Для получения рекомбинантной плазмиды в расщепленную плазмиду вводится чужеродный ген (например, ген человека). Ферментом лигазой сшивают оба куска ДНК и получается рекомбинантная плазмида, которую вводят в кишечную палочку. Всех потомков этой бактерии называют клоном.

Весь процесс получения таких бактерий, называемый клонированием, состоит из последовательных стадий:

1. Рестрикция — разрезание ДНК человека рестриктазой на фрагменты с «липкими» концами.

2. Лигирование — включение фрагментов ДНК человека в плазмиды благодаря «сшиванию липких концов» ферментом лигазой.

3. Трансформация — введение рекомбинантных плазмид в бактериальные клетки. Однако плазмиды проникают лишь в часть обработанных бактерий. Трансформированные бактерии вместе с плазмидой приобретают устойчивость к определенному антибиотику. Это позволяет их отделить от нетрансформированных, погибающих на среде, содержащей антибиотик. Бактерии высевают на питательную среду и каждая из трансформированных бактерий размножается и образует колонию из многих тысяч потомков — клон.

4. Скрининг — отбор среди клонов трансформированных бактерий тех, которые содержат плазмиды с нужным геном человека. Бактериальные колонии накрывают специальным.фильтром, когда его снимают, на нем остается отпечаток колоний. Затем проводят молекулярную гибридизацию. Фильтры погружают в раствор с радиоактивно меченым зондом. Зонд — это полинуклеотид, комплементарный части искомого гена. Он гибридизуется лишь с теми рекомбинантными плазмидами, которые содержат нужный ген. После гибридизации на фильтр в темноте накладывают рентгеновскую фотопленку и через несколько часов ее проявляют. Положение засвеченных участков позволяет найти плазмиды с нужным геном.

2. Метод, применяемый в селекции и не сопровождающийся изменением генетических свойств организмов, — это:

3. Родиной кукурузы и подсолнечника является центр происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову):

4. Собственно полиплоидия, или эуплоидия — это:

б) изменение числа хромосом, кратное гаплоидному;

в) изменение последовательности нуклеотидов.

5. Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые удалось:

а) К. А. Тимирязеву; б) М. Ф. Иванову; в) Г. Д. Карпеченко; г) Н. С. Бутарину.

6. Какую форму искусственного отбора применяют в селекции животных:

г) и полиплоидия, и искусственный мутагенез, и клеточная гибридизация.

8. Однородную группу растений с хозяйственно ценными признаками, созданную человеком, называют:

а) использование продуктов биологического происхождения (торфа, угля, нефти) для приведения в действие машин и механизмов;

б) использование техники в животноводстве и растениеводстве;

в) использование живых организмов и биологических процессов в производстве;

г) использование живых организмов в качестве моделей при создании различных сооружений и механизмов.

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 674-686.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.72-85.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.95-104.

ЛЕКЦИЯ 17. Происхождение и развитие жизни на Земле.

• Сущность эволюционного учения Ч. Дарвина и его влияние на биологические науки.

Заслуга создания первой целостной теории эволюции органического мира принадлежит Ж. Б. Л а м а р ку (1744—1829). Основные положения этой теории изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк постулировал следующие положения:

• виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды;

• общая тенденция исторических изменений организмов — постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное творцом) стремление к прогрессу;

• организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменение внешних условий;

• изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются.

Оценка теории Ламарка. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об, изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совер-.. шенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле: Однако Ламарк допустил серьезные ошибки прежде всего в по--нимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы? присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывая их с влиянием условий окружающей среды.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников.

Основные положения теории Дарвин изложил в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и, говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии. Затем развил теорию в последующих трудах «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). К близким выводам независимо от Дарвина пришел английский зоолог А. Уоллес (1858). Название «дарвинизм» предложил Т. Г е к с л и (1860).

Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует беспредельному размножению. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Поддействием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

На основании учения Дарвина установлено, что движущими силами эволюции органического мира являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости, а движущими силами эволюции пород и сортов — наследственная изменчивость и искусственный отбор.

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности, а под изменчивостью — способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий среды. Он различал определенную, неопределенную и соотноси- тельную изменчивость.

Определенная (или групповая) изменчивость — это проявление сходных признаков у всех особей под влиянием одинаковых условий среды. Теперь установлено, что эта изменчивость не затрагивает генотип организмов и называется модификационной или фенотапической.

Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость — это возникновение индивидуальных различий у особей одного вида. Индивидуальные различия передаются по наследству. Это генетическая или наследственная изменчивость.

Кроме того, Дарвин выделил соотносительную изменчивость, когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов или признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяются окраска корнеплода, черешков и жилок листа.

Борьба за существование по Дарвину представляет сложные и многообразные отношения организмов между собой и неживой природой. Различают формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями.

Внутривидовая (состязание). Результат — сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. Примеры: состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм — уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае; одновозрастный сосновый лес.

Межвидовая. Результат борьбы — использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории. Примеры: вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода — серой и черной крысами; поедание хищниками жертв. Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых гибнут в глубокой тени; растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина.

Борьба с неблагоприятными условиями. Результат — выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных. Примеры: зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку. Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота), огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов.

Итак, все виды борьбы за существование в конечном итоге приводят к выживанию тех организмов, которые оказываются наиболее приспособленными к конкретным условиям, т. е. к естественному отбору.

Естественный отбор — это постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Необходимым условием естественного отбора является наследственная изменчивость, а непосредственным результатом — формирование приспособлений организмов к конкретным условиям существования. Классический пример естественного отбора — изменение окраски березовой пяденицы. Различают движущий, стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий) естественный отбор.

Движущий, или направленный отбор — это отбор, благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости (рис. 4). Описал Дарвин. Например, появление в настоящее время групп крыс и насекомых, устойчивых к ядохимикатам; штаммов микроорганизмов, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор — это отбор, направленный на сохранение в популяциях среднего, ранее сложившегося признака и действующий против проявлений фенотипической изменчивости (рис. 5). Описан И. И. Шмальгаузеном в 1946 г. Например, размеры и форма цветков у насекомоопыляемых растений более стабильные, чем у ветроопыляемых (строение цветков насекомоопыляемых растений соответствует строению насекомых-опылителей). Оставляют потомство лишь те растения, строение цветков которых не изменяется. У птиц сохраняется средняя длина крыла.

Рис. 4. Движущая форма естественного отбора: А — Г — последовательные изменения нормы реакции под давлением движущей силы естественного отбора

Дизруптивный, или разрывающий отбор — это отбор, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости организмов. Например, насекомые на океанических островах (рис. 6). Дизруптивный отбор направлен против сохранения среднего значения признака. Эту форму отбора описал К. М а з е р (1973).

Рис. 5. Стабилизирующая форма естественного отбора

Рис: 6. Дизруптивная форма естественного отбора

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с окружающей средой. Отбор начинается внутри популяции.

Элементарной эволюционирующей единицей является популяция, так как только она представляет собой экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Совокупность генов в популяции называют генофондом. В больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот (закон Харди — Вайнберга).

Все факторы, вызывающие отклонение от закона Харди — Вайнберга, являются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся: мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция. Мутации постоянно происходят в'популяций под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение ее генофонда. Популяционные волны — это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды. Популяционные волны значительно усиливают естественный отбор,, изменяют частоту генов в популяциях. Изоляция приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных популяций и видов между собой. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.

Первым объединил данные генетики и дарвинизма русский зоолог и сравнительный анатом Н. К. Кольцов (1872—1940). Его ученик и соратник С. С. Четвериков (1880—1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина. В знаменитой работе С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции.

Начавшееся в 20-х гг. прошлого века объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками; 30—40-е гг. принято считать периодом становления синтетической теории эволюции (СТЭ).

Важная роль в формировании СТЭ принадлежит работе Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937), подводившая итог синтеза генетики с дарвинизмом. Значительный вклад в создание СТЭ внес советский ученый И. И. Шмальгаузен (1887—1963). Он исследовал вопросы отношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, выделил две формы естественного отбора. Его работы — «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946).

Заключительный этап синтеза связан с опубликованием интернациональным коллективом сводки «Новая систематика»

(1940 г.), с выходом книг Э. М а й р а «Систематика и происхождение видов» (1944) и Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Названию книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» и обязан своим названием термин «синтетическая теория эволюции».

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности — мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности — поставщики материала для отбора — носят случайный и ненаправленный характер.

3. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь, как допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структуры единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последова