Актиномицеты

Актиномицеты («лучистые грибки») относят к отделу Firmicutes. Актиномицеты – микроорганизмы, сочетающие свойства бактерий и плесневых грибов,широко распространены в природе, отличаются разнообразием форм и продуцируемых БАВ. Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, в который входят бактерии, обладающие следующими свойствами:

1) Клетки актиномицетов представлены гифами, которые содержат все компоненты бактериальной клетки. Актиномицеты имеюттенденцию к образованию ветвящихся гиф, способных развиваться в мицелий. В отличие от плесневых грибов, мицелий актиномицетов не разделен и представлен одной огромной, сильно ветвящейся клеткой. Диаметр гиф составляет 0,1-2,0 мкм, т.е. в 5-10 раз меньше диаметра гиф плесневых грибов. Гифы могут быть очень короткими либо хорошо развитыми. При росте на твердых субстратах мицелий делится на субстратный (проникает в субстрат, формирует колонию) и воздушный (свободно ветвится в воздухе). Воздушный мицелий толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фибриллы), его ветвление происходит по механизму почкования. Воздушный мицелий состоит из 4-5 генераций мицелия, расположенного слоями, где чередуются два типа гиф: стелящиеся вегетативные и спороносные гифы. Мицелий в каждом слое обладает разной биохимической активностью.

Различают мицелий стабильный и распадающийся на палочковидные либо кокковидные элементы, некоторые из них обладают подвижностью за счет жгутиков. Мицелий может нести интеркалярные везикулы, не содержащие спор либо содержащие многочисленные споры.

2) Вегетативные клетки большинства форм делятся редкими либо частыми перегородками (септами). Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны и образования мезосомы, в которой синтезируется вещество септы.

3) Для всех представителей семейства Streptomycetaceae характерно образование конидий (бесполых экзоспор), которые служат для перенесения неблагоприятных условий внешней среды и размножения. Расположение конидий у разных групп актиномицетов отличается. Это могут быть одиночные конидии, пары конидий, короткие или длинные цепочки конидий, конидиенесущие гифы, соединенные в пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры. Конидии отшнуровываются от особых воздушных гифов. Строение конидиеносцев (спороносцев) – один из важных диагностических признаков для определения вида актиномицета. Спороносные ветви стрептомицетов могут быть прямыми, волнистыми, спиральными (спирали открытые, закрытые, растянутые, сжатые, число и диаметр спиралей различные)

4) Способы размножения у разных представителей актиномицетов различные. У высших форм актиномицетов обычно формируются для размножения спорангии – органы (например, мешки), содержащие споры. Они могут формироваться на хорошо развитых воздушных гифах, на поверхности конидий (бесполых экзоспор), либо главным образом в толще агара. Споры могут быть разных форм и размеров.

Низшие формы размножаются обрывками мицелия, либо путем распада его на отдельные фрагменты – оидии, реже – почкованием.

5) Отличительной особенностью является способность к синтезу ФАВ: антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Например, колонии некоторых актиномицетов выделяют запахи воды, почвы, фруктов, аммиака, иода и др.Почти все актиномицеты образуют антибиотические вещества.Представители рода Streptomyces – основные продуценты антибиотиков. Среди них есть антибиотики с широким и узким спектром действия: стрептомицин, эритромицин, тетрациклины, нистатин и др.

6) Культуры актиномицетов по окраске делятся на две группы: бесцветные и пигментированные. Первые при росте на питательных средах не образуют никаких пигментов, колонии их бесцветные, беловатые. Актиномицеты второй группы образуют пигменты, поэтому формируют окрашенные колонии: синие, фиолетовые, красные, розовые, желтые, оранжевые, зеленые, коричневые, черные. Многие актиномицеты могут синтезировать одновременно несколько пигментов, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Их пигменты разнообразны по своим химическим и физическим свойствам. У некоторых актиномицетов окраска мицелия настолько характерна и постоянна, что этот признак отражен в названиях видов: Str. albus, Str. niger, Str. flavus и др.

7) Грамположительные организмы, хотя реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры.

8) Относятся к гетеротрофным организмам. Некоторые способны усваивать керосин, парафины, метанол, хитин.

9) В подавляющем большинстве – аэробы, но есть среди них микроаэрофилы и небольшое число видов, способных обитать в анаэробных условиях.

10) Преобладающее число актиномицетов относятся к мезофиллам. Найдены термофильные формы и психрофильные. Для нормального роста в основном требуется нейтральная либо слабощелочная среда. Есть ацидофильные и алкалофильные формы.

11) Отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера- Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот.

12) В большинстве случаев встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Однако есть актиномицеты, которые образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями (род Frankia).

Актиномицеты могут быть использованы как продуценты органических соединений, например, стероидов, аминокислот, ферментов.

13) Встречаются повсеместно: их выделяют из почв всех типов и географических зон. Найдены и в водной среде. Актиномицеты играют большую роль в процессах почвообразования и создания плодородия почв. Они трансформируют и разрушают сложные органические соединения (целлюлозу, гумус, хитин, лигнин и др.), недоступные многим другим микроорганизмам. Есть патогенные для человека, животных и растений виды. Например, выделяются из мокроты больного туберкулезом, есть возбудители легочной инфекции, менингита, дерматитов. Споры могут быть аллергенными для человека.

По морфологическим и химических критериям актиномицеты в девятом издании «Определителя бактерий Берджи» разделены на восемь групп родов.

1. Нокардиоформные актиномицеты.

2. Роды с многогнездными спорангиями.

3. Актинопланы.

4. Стрептомицеты и близкие роды.

5. Мадуромицеты.

6. Thermomonospora и близкие виды.

7. Thermoactinomyces.

8. Другие роды.

Типичные актиномицеты, для которых храктерно образование прямых или спирально закрученных спороносцев непосредственно на ветвях воздушного мицелия, принято относить к роду Streptomyces и близким им родам.

Рассмотрим некоторые группы, представители которых имеют практическое значение.

Роды с многогнездными спорангиями. Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Dermatophilus и Geodermatophilus, и неподвижные у Frankia. Frankia – большинство штаммов – симбионты ряда покрытосеменных растений (ольхи и других небобовых растений), индуцирующие образование клубеньков на корнях соответствующих хозяев. Место обитания: почва, воды, кожа млекопитающих.

Стрептомицеты и близкие роды. Это гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-диаминопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (например, роды Streptomyces и Streptoverticilium) Для других родов (например, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) характерно слабое развитие воздушного мицелия либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры.

В группу входит пять родов: Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Основное местообитание представителей этих родов – почва, но есть патогенные для человека и животных или растений виды.

Типовой род – Streptomyces. Все стрептомицеты – облигатные аэробы. Они нетребовательны к питательным субстратам, не нуждаются в факторах роста, преимущественно сапрофиты. Стрептомицеты широко обитают в почвах разных типов и играют большую роль в процессах минерализации. Их наличие обусловливает специфический запах свежевспаханной почвы. Стрептомицеты хорошо развиваются при низкой влажности почвы, поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми микроорганизмами.

Повсеместное распространение актиномицетов рода Streptomyces связано с наличием у них активных ферментных систем, позволяющих разрушать и использовать самые разнообразные соединения. Так, у актиномицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты, как протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы и др., которые обеспечивают расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических соединений – стероидов – в биологически активные соединения – стероидные гормоны (кортизон). Среди стрептомицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens – продуцент тетрациклина, Str. griseus – продуцент стрептомицина, Str. mediterranei – рифампицин и др.

Почти все стрептомицеты способны продуцировать витамины группы В. Многие из них образуют каротиноидные пигменты, черно-коричневые меланины и синефиолетовые антоцианы.

Среди единичных фитопатогенных представителей рода Streptomyces следует отметить бактерии вида Str. scabies, которые являются возбудителями парши картофеля. Парша картофеля проявляется в образовании уплотненных слоев на поверхности клубней, ухудшении свойств, связанных с пищевой ценностью. Возбудитель поражает только клубни и неактивен в отношении зеленых частей растения.

Дата добавления: 2013-12-13