Значение ПФП

Пентозофосфатный путь окисления глюкозы (ПФП)

ПФП – это один из важнейших способов катаболизма гексоз наряду с гликолизом и циклом Кребса.. Этот путь дыхания известен также как гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт или апомическое окисление. Окисление глюкозы по этому пути связано с отщеплением первого атома углерода в виде СО₂.

ПФП дыхания открыт в 1935-1938 гг. в результате исследований О.Варбурга, Ф.Диккенса, В.А.Энгельгарта и позднее Ф.Лимпмана. Установлено, что все реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клеток, а также в пропластидах и хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках, где идут активные синтетические процессы.

В ПФП АТР используется только для образования исходного продукта – для фосфорилировангия глюкозы до глюкозо-6-фосфата; ни в одной реакции этого цикла АТР не образуется. ПФП, как и цикл Кребса, - циклический процесс.

В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы; 2) рекомбинацию сахаров для регенерации исходного субстрата.

На первом этапе ПФП за счет последовательного окисления глюкозы происходит образование двух молекул NADH. Второй этап связан с циклической регенерацией исходного субстрата глюкозо-6-фосфата. Превращение рибозо-5-фосфата в гексозы происходит в ходе трансальдолазной и транскетолазной реакций.

Как видно из рис. молекул глюкозо-6-фосфата участвуя, в ПФП, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 СО₂, после чего из 6 рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

6глюкозо-6-фосфат + 12NADP⁺ + 7Н2О → 5глюкозо-6-фосфат + 6СО₂+ 12 NADPH +12Н⁺ +Н₃РО_4.

1. В процессе полного окисления молекулы глюкозы в ПФП образуется 12 молекул NADPH, которые при окислении в электронтранспортной цепи могли бы дать 12х3=36 молекул АТР. Однако основная роль этого пути – поддержание пластического обмена.

2. NADPH используется главным образом в различных синтетических реакциях. ПФП служит основным внемитохондриальным и внехлоропластным источником NADPH, который необходим для синтеза жирных кислот, жиров, изопреноидов, для восстановительного карбоксилирования пирувата, восстановления нитрата, сульфата и т.д.

3. В ходе ПФП синтезируются пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, нуклеотидов (АТР и др), коферментов (коэнзим А. NAD⁺, NADP⁺, FAD).

4. ПФП поставляет углеводы с различным числом углеродных атомов (от 3 до 7), которые необходимы для синтеза многих органических соединений (ароматических соединений, дубильных веществ, фитогормонов, лигнина и др.).

5. Компоненты ПФП принимают участие в темновой фиксации СО2 (рибулезо-1,5-дифосфат, NADPH). По существу ПФП представляет обращенный фотосинтетический цикл Кальвина. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные могут участвовать в ПФП6.

6. В хлоропластах окислительный ПФП функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение NADPH.

7.Окисление глюкозы по ПФП может на одном из этапов переходить на гликолиз.

Образующиеся при этом в хлоропластах триозофосфаты, поступая в гликолиз и цикл Кребса, могут использоваться также на синтез АТР.

Расщепление глюкозы в ПФП является самым коротким путем ее окисления (включает 12 реакций). Процесс окисления глюкозы по гликолитическому пути включает 30 реакций.

Регуляция ПФП. Его скорость регулируется прежде всего концентрацией NADР⁺, поскольку для проявления активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и дегидрогеназы 6-фосфоглюконовой кислоты требуется постоянный приток окисленной формы этого нуклеотида.

Дата добавления: 2013-12-13