Структурное и функциональное разнообразие феромонов, их типология

С функциональной (физиологической) точки зрения различают два основных типа феромонов

• феромоны-релизеры – представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху; вызывают после их восприятия животным быстро развивающийся, но относительно недолгий поведенческий ответ: половые феромоны, феромоны тревоги, следа и феромоны мечения;
• феромоны-праймеры – часто передаются контактным путем, запускают сложные эндокринные процессы, в результате которых происходит выработка физиологически активных веществ; эти вещества вызывают длительные изменения метаболических и регуляторных процессов, что приводит к сдвигам в обмене веществ и интенсивности дыхания, к изменениям в пигментации тела, развитию стресса, подчинению всего поведения определенным целям и т. д.

Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов:

• аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации),
• репелленты - отпугивающие,
• аррестанты - останавливающие,
• стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги),
• детерренты - тормозящие реакцию.

Некоторые стимулянты (афродизиаки) представляют собой вещества полового возбуждения, вызывающие брачное поведение. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых, следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей.

Можно выделить несколько характерных особенностей феромонов:

• по химической природе феромоны относятся к различным классам органических соединений, наиболее часто встречаются моно-и полиненасыщенные углеводороды C6–C30 и соответствующие им спирты, альдегиды, кислоты, а также эпоксисоединения;
• как правило, феромоны представляют собой двух-, трех- и многокомпонентные смеси, причем активность феромонной смеси зависит от соотношения и изомерного состава компонентов;
• феромоны наземных животных должны быть летучими, что ограничивает их молекулярную массу (не более 300);
• активность феромонов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях: 10^-12-10^-14 мкг/мл;
• обычно феромоны видоспецифичны, однако могут оказывать некоторое действие на представителей других родственных видов;
• многие феромоны образуются в организме животных из предшественников растительного происхождения.

Обычно феромоны представляют собой не одно вещество, а смесь основного, преобладающего по массе компонента с малыми добавками (минорными компонентами). Одно вещество может иметь несколько разных функций. Характерный пример - "царское вещество" медоносных пчел (рис. 1, и), выделяемое железами верхних челюстей пчелиной матки. Этот феромон привлекает как самцов, так и рабочих пчел к матке, выступая как релизер. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокировании рефлекса, определяющего постройку маточных ячеек. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют в гнезде информацию о состоянии пчелиной семьи. Самцы же реагируют на "царское вещество" только во время их короткого брачного полета. Помимо основного компонента в состав "царского вещества" входят и другие вещества, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента в смеси.

В качестве отдельных названий некоторых типов феромонов можно привести следующие:

эпагоны — половые аттрактанты;

одмихнионы — метки пути, указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, метки на границах индивидуальной территории;

торибоны — феромоны страха и тревоги;

гонофионы — феромоны, индуцирующие смену пола;

гамофионы — феромоны полового созревания;

этофионы — феромоны поведения;

лихневмоны - феромоны маскирующие животное под другой вид.

Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов.

Наиболее успешно развиваются исследования половых феромонов, где определены компоненты феромонных смесей у сотен видов, в основном у сельскохозяйственных и лесных вредителей. Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов относятся к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам (см. рис. 1). Казалось бы, столь скромный набор веществ предоставляет ограниченные возможности для варьирования запахов, однако имеются специальные механизмы для поддержания видовой специфичности феромонных смесей. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания верного сигнала среди многих природных запахов используются пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорных составляющих в феромонной смеси.

Сравнительное исследование половых феромонов у чешуекрылых позволило выявить значительные эволюционные изменения. Всем хорошо известные бабочки относятся к высшим чешуекрылым - Ditrysia; у них углеродные цепи молекул обычно не разветвлены и содержат от 12 до 18 атомов. Кроме того, пяденицы и совки используют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды. Так, широко известен диспалюр, или 7,8-цис-эпокси-2-метилоктадекан, - половой аттрактант непарного шелкопряда Porthetria dispar (рис. 1, г). Железы, вырабатывающие феромоны у высших чешуекрылых, расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка и нередко снабжены кисточками волосков, увеличивающими поверхность для испарения тяжелых длинноцепочечных феромонов, вырабатываемых в микроскопических количествах. Эти волоски могут выпячиваться, когда самка поднимает брюшко, призывая самца.

У примитивных чешуекрылых (Monotrysia) химизм феромонов более разнообразен. Среди них эволюционно продвинутые группы имеют длинноцепочечные феромоны, сходные с таковыми дитризных чешуекрылых. А вот моли-малютки (Nepticuloidea) и березовые минирующие моли (Eriocranioidea), стоящие у основания эволюционного древа бабочек, обладают иными, короткоцепочечными феромонами с числом атомов углерода менее 10. Почти такими же короткоцепочечными спиртами и кетонами пользуются ручейники (рис. 2), которые родственны чешуекрылым, но находятся на более низкой ступени эволюции. У ручейников особо популярны соединения на основе 7, 8 и 9 углеродных атомов. Место синтеза феромонов у ручейников и самых примитивных чешуекрылых тоже особое - это стернальные железы, расположенные снизу на границе 4-го и 5-го сегментов брюшка. Еще одна общая черта - в десятки и сотни раз большее количество синтезируемого феромона. Сходство коммуникационных систем обоих отрядов не случайно и отражает состояние, которое было присуще общему предку ручейников и чешуекрылых.
В других отрядах насекомых половые феромоны изучены неполно для обсуждения эволюционных изменений. Тем не менее их химические структуры в большинстве относятся к тем же классам веществ, что и у чешуекрылых: спиртам, эфирам, кетонам, жирным кислотам (см. рис. 1). Молекулы феромонов, как правило, полярны, они имеют низкие температуры кипения и поэтому высоколетучи.

Дата добавления: 2013-12-13