Феромоны беспозвоночных животных

Главными объектами биохимиков, исследующих феромоны, являются насекомые, поэтому неудивительно, что химическая коммуникация данного таксона изучена лучше всего.

Для поддержания видовой специфичности феромонных смесей насекомые широко используют явление химической изомерии – структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания специфического сигнала среди природных запахов насекомые используют пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорного составляющих феромонной смеси.

Так, известны феромоны, у которых биологически активен только один энантиомер, а другой – никак не проявляется. У других организмов биологически активен также только один энантиомер, но зато его антипод ингибирует действие феромона. Наконец, известны случаи, когда все изомеры биологически активны, причем разные виды одного рода насекомых вырабатывают различные энантиомеры.

В зависимости от выполняемых функций выделяют несколько групп феромонов (см. выше).

А. Половые феромоны

Первый из феромонов, подвергнутый химическому анализу – бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Вотbix тоri. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 г. после почти 20 лет исследований – из 500 000 бабочек было выделено всего 12 мг бомбикола.

Половые феромоны подразделяют на 2 группы:

• аттрактанты – вещества, способствующие сближению особей противоположного пола;
• афродизиаки – соединения, выделяемые особями при приближении потенциальных половых партнеров друг к другу и способствующие подготовке индивидов другого пола к копуляции.

Кроме этого, половые феромоны самцов насекомых выполняют еще ряд функций: подавление двигательной активности самок, ингибирование выделения самками их феромонов, маскировка феромона самок для предотвращения подлета новых самцов и т.д.

Сравнительное исследование феромонов чешуекрылых позволило проследить эволюционные изменения в составе и структуре этих соединений. У высших чешуекрылых (Ditrysia) углеродные цепи молекул не разветвлены и содержат от 12 до 72

18 атомов углерода (бомбикол). Кроме того, некоторые виды продуцируют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды.

Примером является диспалюр – половой аттрактант непарного шелкопряда (Porthetria dispar). У примитивных чешуекрылых, стоящих у основания эволюционного древа бабочек – березовых молей (Eriocranioidea), феромоны представлены более короткоцепочечными структурами, с числом атомов углерода менее 10.

Есть данные, что сырьем для синтеза половых феромонов являются растительные метаболиты. Например, самцы бабочек данаид используют пирролизидиновые алкалоиды из растений семейства сложноцветных для биосинтеза аттрактантов пиррольной природы.

Для запуска специфических реакций в организме насекомого (поведенческих, физиологических, биохимических и т. д.) требуется очень небольшое количество половых феромонов, например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет 10^-12 мкг/мл, а для возбуждения рецепторной клетки на антенне животного достаточно одной молекулывещества.

После взаимодействия молекулы феромона с рецептором обонятельной системы насекомого, в чувствительных клетках запускается каскад реакций, сходных с системой вторичных посредников, участвующих в передаче гормонального сигнала.

Рецептор взаимодействует с G-белком, который активирует мембранную фосфолипазу. Этот фермент гидролизует фосфоинозитиды с образование жирных кислот и инозитол-3-фосфата, который открывает кальциевые каналы. Поступающий внутрь клетки Ca2+ активирует кальмодулиновую протеинкиназу, которая, в свою очередь, активизирует белки натриевых и кальциевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны и формируется рецепторный потенциал. Распространяясь по нервному волокну в форме потенциала действия, возбуждение рецепторов передается в «головной мозг» насекомого – надглоточный ганг(

лий. Там поступающая ольфакторная информация перерабатывается и формируется специфическая реакция – самцы начинают двигаться против ветра в направлении источника феромонного сигнала, совершают зигзаги, оценивая точное направление на самку.

Феромоны обнаружены также у нематод и обеспечивают репродуктивную изоляцию различных рас одного вида. Половые феромоны обнаружены и у водных беспозвоночных, например, у крабов. Известны случаи, когда антропогенное загрязнение окружающей среды приводило к нарушению феромональной коммуникации у некоторых видов. Так, сильно уменьшилась популяция голубого краба (Callinectes sapidus) из(за загрязнения воды нефтепродуктами – некоторые углеводороды нефти оказались антагонистами половых феромонов самки краба и полностью подавляли нормальные реакции самцов на половые феромоны.

Б. Феромоны тревоги

У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термиты, тли, клопы, муравьи, пчелы, осы), имеются химические вещества, предназначенные для оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются теми особями, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, выделяют эти же вещества, усиливая первоначальный сигнал. В результате скопление животных либо рассеивается, либо оказывает сопротивление хищнику. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается, и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. Например, мандибулярные железы муравьев выделяют гераниаль (см. рис.) и другие терпеноиды.

Видовая специфичность феромонов тревоги (торибонов) ниже, чем специфичность половых феромонов, хотя обычно феромоны тревоги у разных организмов все-таки отличаются. Так, гераниаль является феромоном тревоги у пчел рода Trigona.

Некоторые соединения одновременно являются и феромонами тревоги, и средствами защиты, т. е. алломонами. Подобная двойная функция характерна для метилциклогептанов, найденных в анальных железах муравьев Azteca, а также для формиата из рыжих лесных муравьев рода Formica. Медоносные пчелы при ужалении вводят смесь изоамилацетата, изоамилбутирата и изоамилпропионата вместе с ядом. Характерный запах привлекает других пчел и побуждает их атаковать отмеченную феромонным запахом цель.

Феромоны тревоги известны и у некоторых кишечнополостных. Например, бетаин вызывает смыкание щупалец у актинии Anthopleura elegantissima. Это вещество выделяется поврежденным организмом и воспринимается соседними актиниями.

В. Агрегационные феромоны

При роении и других видах агрегации вместе собираются особи одного пола, повинуясь, прежде всего, химическим сигналам. Особенно широко агрегационное поведение распространено у жуков-короедов (Ips paraconfusus). Связано это с тем, что для успешной атаки на дерево необходимо массовое заселение, способное ослабить растение(хозяина и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае выделяющаяся смола залепляет ходы и убивает личинок. Короеды обычно используют смесь нескольких веществ, являющихся друг для друга синергистами, взаимно усиливающими свое действие. Эти соединения чаще всего относятся к группе терпенов и образуются в кишечнике из съеденной смолы хвойных пород под действием кишечной микрофлоры (см.рис.). Иногда в качестве веществ агрегации используются производные жирных кислот. Так, сигналом скопления жуков Trogoderma sp. является смесь этиловых эфиров пальмитиновой, линолевой, олеиновой и стеариновой кислот.

Г. Феромоны следа (одмихнионы)

К ним относят вещества, которыми насекомые могут метить свой корм и пути, ведущие к нему. Например, пчелы рода Trigona для этой цели используют смесь, в состав которой входят изомеры цитраля и гептан-2-ол. Последнее вещество является также феромоном тревоги у этого вида.

Среди муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателя используются органические кислоты, спирты и терпены. Например, муравьи-листорезы (Atta texana) в качестве феромона следа используют метиловый эфир 4-метилпиррол-2-карбоновой кислоты. Муравьи на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги на некоторое время приводит к дезориентации насекомых. Муравьи распознают свой феромон следа в концентрации 0,08 пг/см, т. е. 1 мг следового феромона при оптимальном распределении хватило бы на «провешивание» тропы длиной 120 000 км.

Феромоны следа муравьев могут использоваться хищными членистоногими и позвоночными, которые отыскивают по их запаху муравейники. Таким образом, для этих хищников феромоны следа выступают в качестве кайромонов.

Многие насекомые используют в качестве феромона следа вещества, содержащиеся в их растительной пище. Например, из древесины, пораженной грибом, которым питается термит Zootermopsis nevadensis, была выделена капроновая кислота – феромон следа у данного термита.

Д. Феромоны метки

Эти феромоны используются хищными насекомыми в качестве маркеров обследованных ими территорий. Благодаря маркированию увеличивается эффективность поиска жертв и сокращается затрачиваемое на него время.

Разновидностью феромонов этого типа являются детерренты овипозиции (откладки яиц), которыми откладывающая яйца самка насекомых метит либо само яйцо, либо субстрат, на который оно отложено. Это позволяет избежать повторной откладки яйца в том же самом месте, и, следовательно, не допустить перенаселенности данного участка после вылупления личинок. Тем самым снижается острота конкуренции и более эффективно используется кормовая базы. Детерренты овипозиции найдены у двукрылых, чешуекрылых и некоторых жуков (сем. Bruchidae).

Е. Феромоны со множеством функций

Как уже было отмечено, обычно феромоны представляют не одно вещество, а смесь основного вещества, преобладающего по массе, с минорными компонентами. В ряде случаев основное вещество является полифункциональным хеморегулятором.

Характерный пример – «царское вещество» (9-кето-2-трансдеценовая кислота), выделяемое мандибулярными железами пчелиной матки. Это соединение одновременно является и релизером и праймером. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел и блокировании рефлекса, определяющего постройку «царских ячеек», необходимых для выкармливания новой матки. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют информацию о состоянии пчелиной семьи. Этот же феромон привлекает самцов к матке во время ее брачных полетов, а также рабочих пчел, выступая как релизер. Помимо трансдеценвой кислоты в состав феромона входят и другие компоненты, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основногокомпонента феромонной смеси.

Как и в случае многих других феромонов, сырьем для биосинтеза «царского вещества» являются вещества растительного происхождения: 9-кето-2-трансдеценовая кислота образуется в организме матки из ненасыщенных жирных кислот, присутствующих в пыльце медоносных растений.

Кроме перечисленных групп феромонов, существуют и другие, менее распространенные, функциональные типы хеморегуляторов.

Ø Феромоны, способствующие половому созреванию других особей. Выделяются половозрелыми самцами пустынной саранчи (Schistocerca gregaria).

Ø Феромоны, индуцирующие образования покоящейся формы почвенных нематод – дауэр-личинки, которая способна переносить неблагоприятные условия среды.

Ø «Вещества пропаганды». Характерны для насекомых – коменсалов, сожительствующих с муравьями и термитами (жужелицы Paussini, мухи из семейства Phoridae и др.). У них на теле имеются особые железы – эксударии, выделения которых успокаивают и привлекают хозяев гнезда, которые кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии.

Ø Вещества, стимулирующие некрофорез. Некрофорез – вынос муравьями из гнезд разлагающихся остатков, в том числе мертвых тел своих сородичей. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих, мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела».

Ø

Практическое использование феромонов беспозвоночных

Обсуждаемые способы практического использования феромонной коммуникации беспозвоночных направлены, прежде всего, на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. Данные методы не обеспечивают полного истребления вредителя, а лишь способствуют поддержанию численности на приемлемом уровне.

1. Снижение численности популяции определенных видов насекомых с помощью феромонных ловушек, основанных на применении половых аттрактантов. Например, в состав многих ловушек для мух (Musca) входит феромон мускалюр.

2. Метод насыщения воздуха половыми феромонами. Вызывает дезориентацию самцов членистоногих и уменьшает эффективность поиска ими самок, что способствует снижению воспроизводства в популяции вредителя.

3. Использование аттрактантов для регулирования расселения вредителей леса (жуков-короедов). Внесение аттрактантов в уже имеющиеся очаги высокой численности этого жука предотвращает образование новых очагов в других местах.

4. Использование феромонов тревоги для повышения эффективности действия инсектицидов. При этом усиливается локомоторная активность сельскохозяйственных вредителей, что обеспечивает увеличение частоты контакта с ядохимикатом. В итоге нежелательные насекомые уничтожаются при значительно меньших дозах инсектицида.

Дата добавления: 2013-12-13