Онтогенез

Филогенез.

Выделение вегетативной нервной системы из общей структуры ЦНС начинается уже у беспозвоночных. У кольчатых червей из клеток подглоточных узлов выделяются самостоятельные ганглии, связанные с кишечной трубкой. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается уже у насекомых. 40 Низшие позвоночные (круглоротые) имеют блуждающий нерв и висцеральные (вегетативные) ветви спинномозговых нервов, однако цепочки симпатических ганглиев у них не наблюдается. Большая часть окончаний блуждающего нерва являются чувствительными. У низших рыб появляются сегментарные ганглии, связанные со спинномозговыми нервами и иннервирующие внутренние органы. Начиная с костистых рыб появляются продольные связи между ганглиями и образуется характерный для высших позвоночных парный пограничный симпатический ствол. В различных группах позвоночных существуют свои особенности строения вегетативной нервной системы. У млекопитающих ярко проявляется тенденция к слиянию симпатических ганглиев. Клетки ганглиев периферических отделов вегетативной нервной системы возникают из ганглиозной пластинки. В процессе эмбрионального развития эти клетки перемещаются по ходу соответствующих нервов на периферию. В симпатическом отделе они перемещаются по ходу спинномозговых нервов, в парасимпатическом — по ходу блуждающего и тазового нервов. Покинув спинной мозг, симпатические нейроны располагаются двумя тяжами вдоль развивающегося позвоночника, образуя пограничные симпатические стволы. Некоторые из них мигрируют дальше, образуя превертебральные ганглии. Формирование периферических ганглиев значительно отстает от формирования структур центральной нервной системы.

В онтогенезе парасимпатическая нервная система возникает раньше, чем симпатическая. Сначала наблюдается формирование чувствительных ганглиев и миграция нервных элементов на периферию по их нервам. Так, в сердце, на стадии зародыша 7, 5—11 мм, уже существует интрамуральное парасимпатическое сплетение, в то время как симпатические волокна прорастают к нему на стадии 17—23 мм. На стадии 9 -15 мм у зародыша наблюдается две пары параллельно идущих тяжей — закладки пограничных симпатических стволов, и лежащие вентральнее их закладки превертебральных сплетений брюшной полости. У зародыша 19 мм формируется шейное сплетение и симпатический ствол. С окончанием плодного периода симпатическая нервная система не заканчивает своего формирования. До трехлетнего возраста происходит интенсивный рост клеток, увеличение диаметра нервных волокон, увеличение размеров ганглиев.

Проекция иннервации на внутренние органы

Аксоны нейронов симпатического отдела (группа В, по Эрлангеру и Гассеру) выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков. После выхода из позвоночного канала эти аксоны идут в составе смешанного нерва и, отделяясь от него, в составе отдельных веточек (белых соединительных ветвей) подходят к ганглиям парных симпатических стволов, которые тянутся вдоль позвоночника. В этих ганглиях преганглионарные аксоны, как правило, образуют синаптические окончания на ганглионарных нейронах. Их постганглионарные аксоны идут дальше на периферию и иннервируют эффекторные органы: гладкую мускулатуру внутренних органов, железистые клетки, поперечнополосатую мускулатуру сердца. Постганглионарные волокна очень тонкие и, как правило, очень слабо миелинизированы. Симпатический отдел вегетативной нервной системы увеличивает свою активность при необходимости мобилизации ресурсов организма. Под действием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы.

Центральные структуры парасимпатического отдела расположены в среднем, заднем, продолговатом мозгу и крестцовом отделе спинного мозга. Среднемозговая часть представлена добавочным ядром, заднемозговая - верхним слюноотделительным ядром. В продолговатом мозге находятся два парасимпатических ядра - нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра. Часть преганглионарных волокон покидает ствол мозга в составе III,VII и IX черепно - мозговых нервов и заканчивается на нейронах ресничного, ушного, крылонебного и челюстного узлов. Клетки преганглионарных нейронов дорсального ядра посылают свои волокна в составе X пары нервов к органам шеи, грудной и брюшной полости. Крестцовый отдел представлен центрами трех крестцовых сегментов спинного мозга (S2 - S4). Аксоны клеток этих центров выходят в составе вентрального корешка, присоединяются к различным нервным стволам и направляются к периферическим ганглиям. Эти ганглии располагаются непосредственно в иннервируемых органах или вблизи них: ободочная, сигмовидная и прямая кишка,мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, половые органы.

Дата добавления: 2013-12-13