Механизмы устойчивости растений к низким температурам

Рассматривая механизм устойчивости растений к низким температурам, следует иметь в виду, что это целый комплекс адаптивных реакций, выработанных в процессе эволюции в результате приспособления организма к изменяющимся температурным условиям среды.

Для стабилизации внутриклеточных структур существенное значение имеет накопление защитных веществ и упрочение связи между белками, липидами и хлорофиллом. В качестве защитных веществ растение использует минеральные соли, сахара, водорастворимые белки, аминокислоты, фосфолипиды. Механизмы действия их разнообразны и связаны со спецификой того или иного соединения. Установлена их способность снижать вероятность льдообразования, участвовать в структурной перестройке цитоплазмы, оказывать стабилизирующее действие на клеточные мембраны, защищая их от повреждения (криопротекторы).

Так, снижения льдообразования можно добиться введением в растение неорганических соединений (хлоридов калия или натрия). Ионы минеральных солей связывают воду и снижают точку ее замерзания. Сахара, даже при незначительных концентрациях (глюкоза 1–2%), оказывают существенное защитное действие, понижая температуру замерзания на 8 – 11^о С. В 15 – 20% растворе сахаров клетки выдерживают температуру -22 и даже -32^о С.

Органические соединения – водорастворимые белки, аминокислоты – являются хорошими разобщителями молекул воды. Вода при взаимодействии с ними встраивается в структуру их молекул, резко меняет свои свойства и противостоит замораживанию. Накопление в клетках фосфолипидов обеспечивает новообразования мембранной системы, являющейся характерным признаком структуры, адаптированной к низкой температуре.

В ходе адаптации растений к низким температурам увеличивается текучесть мембран, что является результатом увеличения количества ненасыщенных жирных кислот в мембранных фосфолипидах. Как известно, замену в липидах насыщенных жирных кислот на ненасыщенные осуществляют десатуразы. Активность этих ферментов, а также экспрессия кодирующих их генов возрастает в ответ на действие закаливающих температур. Десатурация мембранных липидов в условиях низких температур характерна как для морозостойких, так и для менее устойчивых сортов и видов.

В процессе повышения устойчивости растений к отрицательным температурам возрастает функциональная активность фотосинтетического аппарата. Происходят изменения в дыхательном аппарате в результате включения альтернативных путей окисления субстрата, минуя митохондрии.

У морозоустойчивых видов обнаруживается обособление цитоплазмы, которое заключается во втягивании плазмодесм, отставании цитоплазмы от оболочки и покрытии ее липидным слоем. Это сопровождается увеличением количества связанной воды и вязкости цитоплазмы. В результате морозоустойчивость резко повышается (Генкель, Живухина, 1959).

Другой процесс, который ведет к повышению морозоустойчивости, – это витрификация – переход жидкости (воды) при понижении температуры в аморфное стекловидное состояние, наступающее при резком охлаждении ткани ниже -20^о С. Застывшая стекловидная ткань в виде аморфной массы долго сохраняет свою жизнеспособность. При быстром разогреве замерзшей ткани жизнеспособность клеток восстанавливается, а при медленном происходит отмирание, так как вода, возвращаясь из аморфного состояния в кристаллическое, может превратиться в лед, который и нанесет клетке повреждения.

Витрификация очень сильно повышает морозоустойчивость, но происходит ли она в естественных условиях – неизвестно, так как данный процесс наблюдали только в лаборатории. Для перехода клеток в это состояние необходимо одно из двух условий: быстрое охлаждение очень низкими температурами или медленное ступенчатое охлаждение, но при обязательном предварительном обособлении цитоплазмы клеток.

Растения отвечают на низкотемпературное воздействие экспрессией ряда генов, продукты которых получили название белков холодового шока (БХШ). Значительная часть этих белков идентифицирована, однако функциональная роль большинства из них остается неясной. К БХШ относятся также продукты некоторых уникальных генов, экспрессирующихся в растениях при отрицательных температурах. Повышение устойчивости к низким температурам всего растительного организма зависит от одновременной «работы» всех имеющихся БХШ-генов. Следовательно, морозоустойчивость является признаком, контролируемым многими генами.

Дата добавления: 2013-12-13