Кохлеарные волокна

Слуховой путь.

Как уже было сказано, что около 90% афферентных кохлеарных волокон идут от синапсов с внутренними волосковыми клетками. Кохлеарные волокна идут через спиральный ганглий (см. рис. 18), где лежат тела их нейронов, а затем в кохлеарное ядро. Отсюда волокна следующих нейронов передают слуховую информацию через ядра в ствол мозга, средний мозг, таламус и слуховую кору в височной области переднего мозга (см. рис. 26).

Как показано на рис. 26, слуховой путь, в отличие от соместезического и зрительного, но сходно с вестибулярным путем, проходит через множество подкорковых ядер, прежде чем достигает коры мозга. Число таких ядер зависит от того, склонен ли исследователь «объединять» или «разделять» – некоторые анатомы признают здесь наличие лишь четырех ядер, тогда как другие – до 50 с каждой стороны. Эти ядра нельзя рассматривать как простые распределительные коробки на пути к коре мозга. Во многих случаях они интегрируют информацию, направляющуюся к ним от разных источников, анализируют ее и выделяют характеристические черты. Действительно, уже давно известно, что для различения физических характеристик звука слуховая кора не необходима – эта функция выполняется подкорковой системой. Слуховая кора связана с восприятием специфических черт окружающей звуковой среды.

Ниже составные компоненты слухового путь будут рассмотрены несколько более детально.

Как и в сенсорных волокнах большинства других систем, в кохлеарных волокнах присутствует определенный уровень фоновой активности, на который накладываются залпы активности, когда стимулируется улитка. Эта вызванная активность с течением времени адаптируется. Известно, что волокна, берущие начало в определенных участках улитки, максимально чувствительны к специфической частоте звука. Частота, к которой волокно наиболее чувствительно, именуется характеристической частотой (ХЧ).

Рис. 27 также показывает, что с увеличением интенсивности звука, диапазон частот, на которые отвечает данное волокно, также сильно возрастает. Этого следовало ожидать, исходя из физики базилярной мембраны. Надо напомнить, что волна сложной формы движется вдоль мембраны, достигая пика при резонансной частоте. Диапазон частот, на которые реагирует волокно при росте интенсивности звука, называется зоной реакции на частоту. Она может рассматриваться и как рецептивное поле волокна.

Еще одна черта кохлеарных волокон – это определенный вид латерального торможения. Показано, что ответ кохлеарного волокна на тон данной частоты может быть ингибирован другим тоном, близким по частоте. Далее будет показано, что латеральное торможение играет роль и на более высоких уровнях слуховой системы.

Как уже было сказано, в области низких частот (ниже 5 кГц) частотная дискриминация достигается синхронизацией частоты поступающего звука с частотой импульсов в одиночном волокне или группе нервных волокон. Это предположение назвали «теорией залпа». Электрофизиологические отведения от одиночных кохлеарных волокон подтвердили эту теорию. Рис. 28 А показывает импульсацию в одиночном кохлеарном волокне в фазе с полупериодом звуковой частоты. Более четко это демонстрируется, если построить гистограмму (рис. 28 Б).

В заключение стоит упомянуть реакцию кохлеарных волокон на «щелчки» – такой стимул имеет малую длительность, но охватывает широкую полосу частот. Поэтому, при достаточной интенсивности стимула, практически все кохлеарные волокна генерируют импульсы.

Дата добавления: 2013-12-13