Быстро адаптирующиеся рецепторы

Часть 3. Осязание.

1. Тактильные рецепторы кожи млекопитающих.

Существует несколько способов классификации чувствительных окончаний в коже млекопитающих. Одна из распространенных систем подразделяет их на следующие классы:

ü быстро адаптирующиеся – реагируют только на прикосновение, но «молчат» при постоянном давлении,

ü медленно адаптирующиеся – реагируют и на включение давления и при постоянном смещении.

Быстро адаптирующиеся рецепторы включают:

Ø пачиниевы тельца (присутствуют и в неоволосенной коже (напр., ладони рук и подошвы стоп), и в волосистой) – овальные структуры длиной от 0,5 до 2 мм в глубоких слоях дермы. На срезах пачиниевых телец – луковицеобразная структура, состоящая из множества слоев соединительной ткани, окружающих немиелинизированное нервное волокно (рис. 32). Полагают, что слоистая структура преобразует постоянное по величине сдавливание в кратковременные стимулы. При сдавливании это достигается быстрым скольжением слоев тельца относительно друг друга до достижения вскоре некоторого нового равновесия, устраняющего сдавливание. Таким образом, пачиниевы тельца способны детектировать вибрацию даже тогда, когда находятся под постоянным давлением.

Генераторный потенциал (деполяризация) может обнаруживаться в немиелинизированном окончании, когда пачиниево тельце сдавлено. При этом возникает короткий залп импульсов в сенсорном волокне, который угасает за 1-2 секунды до нуля или очень малой частоты. Как предполагает их физиология, основной функцией пачиниевых телец кожи является детектирование вибрации. Частоты вибраций, на которые они реагируют, находятся в диапазоне 70-1000 Гц. Наиболее чувствительны они, однако, в диапазоне 200-400 Гц, где деформация кожи всего на 1 мкм является достаточным стимулом;

Ø тельца Мейснера также обнаруживаются в дерме неоволосенной кожи. Нервные окончания окружены соединительнотканной капсулой, которая прикреплена к вышележащим слоям стратифицированного эпителия коллагеновыми волокнами (рис. 33). Это обеспечивает эффективную механическую связь между поверхностью кожи и органом чувства. Нервные окончания образуют в капсуле спираль, ветви которой изолированы друг от друга оболочками из шванновских клеток, и стимулируются движением кожи, в частности, вибрацией. Частотный диапазон этих вибрационных стимулов ниже, чем характерный для пачиниевых телец – от 10 до 200 Гц;

Ø терминальные колбы Краузе достаточно схожи с тельцами Мейснера (рис. 34). Однако, они в основном встречаются у млекопитающих, не относящихся к приматам, где обнаруживаются в неоволосенной коже. Колбы имеют пластинчатую капсулу, окружающую стержневидныое или спиральное нервное окончание. Как и тельца Мейснера, колбы реагируют на вибрацию низких частот – в пределах 10-100 Гц;

Ø чувствительные окончания волосяных фолликулов (присутствуют только в волосистой части кожи) – сенсорные нервные окончания образуют сложную сеть вокруг волосяного фолликула непосредственно под сальными железами (рис. 35). Каждое окончание образует расширение, заполненное митохондриями и вплотную окруженное шванновскими клетками. Окончания распределены вокруг фолликула, некоторые во внешнем сосудистом слое, другие – проникают между наружным и внутренним слоями клеток корня волоса. Некоторые веточки идут вертикально вдоль волосяного фолликула; другие – обвиваются вокруг него. Еще часть веточек оканчивается на дисках Меркеля под эпидермисом. Рецепторы волосяных фолликулов подразделяются на по крайней мере три различных типа (D, G и Т) в соответствии с их чувствительностью и частотой их импульсации. Они реагируют на любые движения волос. У многих видов млекопитающих волосы в области рта удлиненны в форме усов (вибрисс) или тактильных волосков. Рецепторы, связанные с этими образованиями, принадлежат как к быстро, так и медленно адаптирующимся типам.

Дата добавления: 2013-12-13