Сетчатка

В сетчатке человека дневное зрение связано с фовеа – задней частью глаза, где зрительная ось пересекает сетчатку, имеется углубление, обильно населенная колбочками, а внутри нее с фовеолой – центр фовеа, где отсутствуют палочки.

Причем рецепторная мозаика этой области главным образом представлена колбочками. В противоположность этому, периферические части сетчатки населены главным образом палочками. Таким образом, сетчатка человека – смешаная (двойственная): она содержит палочки и колбочки. Палочки намного более чувствительны, чем колбочки; популяция же колбочек обеспечивает нам ощущение цвета, а в фовеа, благодаря плотности колбочек и отсутствию суммации на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам, – еще и остроту зрения. При слабом освещении зрение обеспечивают палочки. При дневном освещении видимые объекты, особенно объекты, видимые «краем глаза», т.е. наблюдаемые с помощью палочек периферической сетчатки, инициируют рефлекс, в результате которого глаз движется так, чтобы изображение объекта оказалось в фовеа – этот процесс именуется фовеацией. Итак, глаз человека, как и глаза большинства млекопитающих, двоичный. Обе части сетчатки играют свои собственные роли. В данном разделе мы рассмотрим их строение и функции более детально.

В сетчатке шесть основных типов нервных клеток и один тип глиальных – мюллеровские клетки (рис. 16.3). Гистологи выделяют более 50 подтипов этих основных типов. Основные типы нервных клеток сетчатки, если следовать от пигментного эпителия к стекловидному телу, перечислены ниже:

ü Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки)

ü Горизонтальные клетки

ü Биполярные клетки

ü Интерплексиформные клетки

ü Амакриновые клетки

ü Ганглиозные клетки

Считается, что эти клетки организованы в девять слоев (рис. 16.3 Б): наружные сегменты фоторецепторов (НС), наружная пограничная мембрана (НПМ), наружный ядерный слой (НЯС), наружный сетчатый (синаптический) слой (НСС), внутренний ядерный слой (ВЯС), внутренний сетчатый слой (ВСС), слой ганглиозных клеток (СГК), слой нервных волокон (СНВ), внутренняя пограничная мембрана (ВПМ). Мюллеровы клетки распределены между нервными элементами по всей глубине сетчатки, их окончания, соединенные тесными контактами, образуют наружную и внутреннюю погранич­ные мембраны (см. также рис. 16.18).

Рис. 16.3 Б показывает, как сетчатка организована в вертикальном и в горизонтальном направлениях. Вертикальная организация начинается с фоторецеп-торных клеток. Их основания образуют сложные синаптические контакты с би­полярными клетками, эта область – наружный синаптический слой, тогда как уровень ядер фоторецепторов – это наружный ядерный слой. Биполярные клетки занимают центральную часть сетчатки и образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток. Ядра биполярных клеток образуют внутренний ядерный слой, а их синапсы – внутренний сетчатый (синаптический) слой. Немиелинизированные аксоны ганглиозных клеток, идущие вдоль поверхности сетчатки, образуют слой нервных волокон. Они сходятся к оптическому диску и покидают глаз в составе зрительного нерва. Следует отметить, что за исключением некоторых амакриновых клеток, на рассмотренном участке распространения возбуждения от фоторецепторов до аксонов ганглиозных клеток импульсные потенциалы действия отсутствуют. Наряду с этим трехклеточным вертикальным путем, интерплексиформные клетки, разбросанные по сетчатке, соединяют между собой два синаптических слоя, фактически они передают информацию в обратном направлении – от ВСС к НСС. На вертикальную структуру сетчатки накладывается горизонтальная-Клетки двух типов – амакриновые и горизонтальные – располагаются в сетчатке тангенциально. Горизонтальные клетки соединяют между собой разные популяции фоторецепторов и биполяров, а амакриновые – популяции биполяров, ганглиозных и интерплексиформных клеток, соответственно. Упрощенная схема этих сложных взаимосвязей показана на рис. 16.4.

1. Зрительные пути к мозгу
2. Первичная зрительная кора
3. Экстрастриатная кора
4. Распознавание лица
5. Прозопагнозия
6. Зрительные системы некоторых позвоночных

Дата добавления: 2013-12-13