Гипотеза Бернштейна

БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗ

Электровозбудимыми называются ткани, способные генерировать потенциалы действия в ответ на действие электрического стимула надпороговой величины. К ним относят нервную, мышечную и железистую ткани. Порогом называют минимальную величину раздражителя, способную вызвать физиологический ответ: сокращение мышцы, нервный импульс или секрецию у желез. В XVII-XVIII веках проявление этих ответов по своей природе связывали с продукцией «животного электричества», первые

исследования которого были проведены Л. Гальвани. Его знаменитый научный спор с А.Вольтой о существовании «животного электричества» закончился открытием биопотенциалов.

Мембранный потенциал (потенциал покоя) - разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностью мембраны: △φ = φ_i - φ₀

Разность потенциалов обнаружили с помощью микроэлектродной техники (Рис. 4). Объектом исследования был гигантский аксон кальмара (d_а.к = 05 мм > в 100-1000 раз чем d аксона позвоночных животных).

Метод микроэлектродной техники: Аксон кальмара помещали в специальную ванну (рис. 4), наполненную раствором Рингера. Внутрь аксона вводили микроэлектрод - 1 с очень тонким оттянутым концом диаметром 0,5 мкм.

Внутри микроэлектрода находился заполняющий его раствор КСl или Nacl и серебряная проволока покрытая солью АgCl. Второй электрод - 2 назывался электрод сравнения, который помещали в раствор у наружной поверхности аксона. С помощью усилителя тока и осциллографа регистрировали разность потенциалов на мембране. На экране осциллографа была видно, что клетка в покое внутри заряжена отрицательно, а снаружи положительно (рис. 5). Например, мембранный потенциал покоя для: мышечных волокон составляет (-90 мВ), а для нервных волокон (-60 мВ).

В 1905 г Бернштейн выдвинул гипотезу возникновения мембранного потенциала в покое. Он утверждал, что разность потенциалов на мембране обусловлена:

1. наличием разности концентраций ионов К⁺ и Na⁺ в цитоплазме клетки и снаружи.

2. В покое мембрана проницаема только для ионов К⁺.

В связи с этим был выведен равновесный калиевый потенциал, который определяется из уравнения Нернста

или

Исходя из гипотезы Бернштейна для мышечных волокон мембранный потенциал равен (-110) мВ, а экспериментальные данные давали (-90) мВ. Причина в расхождении в том, что гипотеза Бернштейна не учитывала проницаемость мембраны для других ионов, таких как Na⁺ и Cl^-.

Поэтому, уравнение Нернста для расчёта мембранного потенциала в покое не подходит. Соответственно, использовали уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца:

В покое проницаемость мембраны для различных ионов будет составлять:

. Т.е можно сказать, что наибольший вклад в значение мембранного потенциала φ вносят ионы К⁺.

Потенциал действия - изменение мембранного потенциала между внутренней и внешней поверхностью мембраны при возбуждении. Потенциал действия так же зарегистрировали с помощью микроэлектродной техники.

При этом первый и второй электроды помещали в аксон. На первый электрод - 1 подаётся электрический импульс с генератора, а с помощью второго электрода -2 измеряли мембранный потенциала высокоумным регистратором напряжения.

На экране осциллографа было видно (Рис.6), что возбуждающий импульс вызывает смещение мембранного потенциала - φ лишь на короткое время - t, после которого снова восстанавливается мембранный потенциала покоя.

1 - фаза деполяризации, во время которой ионы Na⁺ большим потоком поступают (затекают) в клетку по градиенту электрохимического потенциала (grad), неся туда положительный заряд, при этом происходит перезарядка мембраны внутри с «-» на «+». Na⁺ будет поступать до тех пор пока есть движущая сила в виде градиента концентрации ионов натрия. При достижении максимального значения мембранного потенциала (равновесного натриевого потенциала φ = +30мВ), поток натрия прекращается (натриевые каналы закрываются). Затем начинается фаза реполяризации - 2, во время которой открываются калиевые каналы, и ионы К⁺ большим потоком начинают выходить из клетки, унося оттуда положительный заряд (происходит снова перезарядка мембраны внутри клетки, знак «+» сменятся на «-»). Поток ионов калия на внешнюю поверхность мембраны будет происходить до тех пор пока не наступи снова потенциал покоя (равновесный калиевый потенциал).

Так же 3 - фаза гиперполирязации связана с остточным калием через мембрану наружу. Новый потенциал действия может сформироваться только после полного возвращения мембраны в состояние покоя.

Длительность потенциала действия для нервных волокон и скелетных мышц составляет примерно 1мс, а для миокарда ≈ 300 мс.

При возбуждении проницаемость мембраны для различных ионов будет составлять:

. Т.е можно сказать, что наибольший вклад в значение мембранного потенциала φ при возбуждении мембраны вносят ионы Na⁺. Видно, что проницаемость для ионов Na увеличилась в 500 раз.

Свойства потенциала действия:

1. Наличие порогового значения деполяризующего потенциала;

2. Закон называется «всё или ничего» т.е если деполяризующий потенциал развивается и достигает порогового значения (что зависит от концентрации Na) то он развивается и дальше.

3. Наличие периода рефрактерности т.е невозбудимости мембраны во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения;

4. При возбуждении резко уменьшается сопротивление мембраны.

Амплитуда потенциала действия зависит от концентрации ионов Na снаружи. Если концентрация ионов Na будет уменьшаться снаружи, то и амплитуда потенциала действия тоже будет уменьшаться. Если полностью удалить ионы Na из окружающей клетку среды, то потенциал действия развиваться не будет.

Возбуждение мембраны описывается уравнением Ходжкиным-Хаксли

где - ток через мембрану, - ёмкость мембраны, сумма ионных токов через мембрану, которая складывается из тока для ионов K⁺, тока Na⁺ и тока Cl^- (ток утечки).

, - проводимость мембраны. равновесный потенциал Нернста.

Дата добавления: 2013-12-13