Мобильные генетические элементы эукариот

Рис. Строение транспозона Tn5

Рис. Строение транспозона Tn9

Пояснение к рисунку: транспозон Tn9 является модулем из двух соседних IS1-элементов, между которыми оказался ген устойчивости к антибиотику хлорамфениколу. Причем, как показывают стрелки над IS1-элементами, направление последовательности нуклеотидов в них одинаковое. ИП – инвертированные повторы, окаймляющие IS1-элементы.

ИП IS50-элемент ИП Ген устойчивости к канамицину ИП IS50-элемент ИП

1500 п.н. 2800 п.н. 1500 п.н.

Пояснение к рисунку: транспозон Tn5 является модулем из двух соседних IS50-элементов, между которыми расположен ген устойчивости к антибиотику канамицину. Как показывают стрелки над IS50-элементами, направление последовательностей нуклеотидов в них инвертированное. ИП – инвертированные повторы, окаймляющие IS50-элементы.

Следует отметить, что частота перемещения IS-модулей быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами.

У эукариот разных систематических групп были выявлены МГЭ, различающиеся размером, наличием прямых и инвертированных повторов, их длиной а также механизмом транспозиции. Таксономия их достаточно сложна, но наиболее часто в литературе описывают следующие следующие семейства транспозонов:

1. МГЭ, подобные бактериальным транспозонам – у дрожжей-сахаромицетов и дрозофил, имеют небольшие размеры, концевые повторы, расположены в разных частях генома, некоторые из них не имеют собственной транспозазы, но перемещаются с помощью других МГЭ;

2. Ty-элементы (transposon yeast) – целое семейство МГЭ дрожжей, подобных сложным транспозонам бактерий по типу транспозона Tn3, длина – 6,3 тис. п.н., окружены длинными концевыми прямыми повторами, количество на геном 30-35 копий, могут давать эффект «мутационного взрыва»;

3. МГЭ с длинными повторами LTR (long terminal repeats, 300-400 п.н.) встречаются у дрожжей, дрозофил, позвоночных, растений, ведут себя как стабильные гены, но внешние факторы могут вызвать их перемещение;

4. Copia-подобные элементы дрозофил, длина около 5 тис. п.н., имеют идентичные прямые повторы (276 п.н.), иногда существуют в виде кольцевых молекул ДНК, что отличает их от бактериальных транспозонов, которые не существуют за пределами генома. Их длинные повторы, очевидно, выполняют функции промоторов.

5. Ретротранспозоны очевидно произошли от ретровирусов, так как они являются продуктами обратной транскрипции, имеют длинные концевые повторы. Траскрипция их осуществляется с помощью РНК-полимеразы II. Количество ретротранспозонов на геном колеблется от нескольких копий до сотен тысяч.

6. Ретропозоны – это по всей видимости продукты обратной транскрипции клеточных РНК. Могут иметь длинные повторы, но могут и не иметь типичного строения. У млекопитающих их содержится до 10% генома. Некоторые из них (псевдогены) не имеют интронов, а на 3^/ -конце полиаденилированы, что доказывает их происхождение от РНК. Некоторые ретропозоны встраиваются под чужой промотор (ретрогены).

Дата добавления: 2013-12-13