Плазматичні мембрани

Власне плазматична мембрана, що відокремлює цитоплазму від зовнішнього середовища, будучи органом захисту від останнього й взаємодіючи з ним, побудована більш складно і здійснює більш різноманітні функції. Її структура і, особливо, набір ферментів істотно відрізняються в залежності від походження і біологічної ролі клітин.

Зовнішня поверхня клітин тварин утворена товстою (7 – 9 нм) мембраною, що має плоску, гофровану чи фестончасту форму (пальцеподібні виступи). Товщина шару глікокалікса досягає 30 нм. Особливою спеціалізованою формою плазматичної мембрани є мієлинова оболонка нервових волокон. Вона утворена шванновськими клітинами, що покривають основне волокно аксона у декілька шарів. Безпосередньо до зовнішньої поверхні плазматичної мембрани примикає пухкий, зв'язаний з нею примембранний шар, що складаються з примембранного матеріалу, глікопротеїнових, мукополісахаридних і гліколіпідних компонентів глікокалікса.

У тканинах клітини зв'язані одна з одною ділянками своїх плазматичних мембран за допомогою міжклітинних контактів, що складаються з ряду елементів – клітинних з'єднань, чи контактних комплексів, принаймні, трьох типів (рис.3):

1) щільні з'єднання, у зонах яких дві плазматичні мембрани цілком стуляються, але при цьому цитоплазматичні простори контактуючих клітин залишаються відділеними один від одного;

2) щілинні з'єднання зі збереженням між двома тришаровими мембранами просвіту шириною до 20 нм;

3) з'єднання за допомогою десмосом – дисковидних структур діаметром 0,1-0,5 мкм із міжмембранним простором шириною 25-35 нм, усередині якого розташовується центральна електронноплотна пластина товщиною 5 нм, зв'язана філаментами з кожною із мембран.

На внутрішній стороні плазматичної мембрани клітини десмосоми є місцями прикріплення пучків тонофіламентів і мікрофибрил, що формують скелетну систему клітини. Цитоскелетну систему, побудовану з тонофіламентів і десмосомних пластинок, розглядають як своєрідний протектор – "організатор напруг", що забезпечує кооперативний розподіл навантажень на клітини при механічних навантаженнях на тканину, що попереджає надмірну деформацію й ушкодження клітин.

До мембран щілинних з'єднань з цитоплазматичної сторони можуть підходити близько, контактуючи з ними, цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, мітохондрії, вільні рибосоми, мікропухирці, у залежності від особливостей сталих між клітинами метаболічних зв'язків. У щілинних з'єднаннях формуються гідрофільні канали, що з'єднують цитоплазми контактуючих клітин. Можливо, що по цьому каналі здійснюється транспорт іонів, так, наприклад, у тканині міокарда від клітини до клітини передається потенціал дії.

Щільні з'єднання виконують функцію міжклітинних бар'єрів, перешкоджаючи руху речовин через клітинний шар або, забезпечуючи їхній селективний транспорт, якщо вони перекриваються каналами. У цьому випадку вони являють собою систему міжклітинних пір. Крім того, щільні з'єднання підтримують адгезивний зв'язок між клітинами.

Клітинної поверхня має різноманітний рельєф, що включає ворсинки, випинання різноманітної форми, поглиблення, складки плазматичної мембрани.

Мікроворсинки клітин кишкового епітелію утворять так називану щіткову облямівку, що бере участь у пристінковому травленні й усмоктуванні.

Рис.3. Схема міжклітинних контактів в епітелії тонкого кишечнику;

I - клітинна оболонка; 2 - мікроворсинка; 3 - зона щільного контакту; 4 - зона щілинного контакту; 5 - контакт за допомогою демосом

Антигенні детермінанти, розташовані на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, утворені гліколіпідами і глікопротеїнами. Цієї ж структури відіграють головну роль у розпізнаванні клітин, у процесі контактного гальмування при зіткненні клітин, в обміні мембранними компонентами.

Плазматичні мембрани включають велика кількість різноманітних ферментів, склад яких істотно розрізняється в залежності від природи і походження клітин.

Дата добавления: 2013-12-14