Сукцессия сибирского темнохвойного леса после лесного пожара

Раздел 2 Экосистемы: строение и функционирование

Раздел 1 Структура биосферы, закономерности организации и развития биосферы

Когда немецкий биолог Э. Геккель предложил назвать экологией "общую науку об отношениях организмов к окружающей среде", эта наука была строго биологической, и в настоящее время она получила название биоэкологии. Классическая биоэкология имеет четкое деление. В нее входят:

* экология особей - физиологическая экология;

* экология видов - аутоэкология;

* экология популяций - популяционная экология;

* экология сообществ - синекология;

* экология экосистем - биоценология.

Учение о биосфере Земли составляет часть биоценологии.

Поскольку Земля как планета связана с биосферой, то со временем в самостоятельное направление выделилась глобальная экология.

Почти одновременно с классической биоэкологией возникла экология человека, и со временем она сформировалась в две отрасли экологического знания - собственно экологию человека как организма и социальную экологию. Экология человека зародилась в трудах французского философа А. Конта и получила развитие в книгах И. Мечникова. Создание и развитие социальной экологии связано с именами А. Конта, английских ученых Д. Милля и Г. Спенсера, американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса. В настоящее время экология человека и социальная экология представляют собой две самостоятельные экологические научные дисциплины.

К экологии причисляются наука об охране природы и наука об охране окружающей человека среды. Эти науки базируются на обширной совокупности дисциплин. По мере нарастания влияния хозяйственной деятельности человека на природу сформировались промышленная и прикладная экология. Политизация экологических проблем выдвинула понятия экополитики и экологической безопасности, а связь их с экономикой определила появление и развитие эколого-экономических дисциплин, например, экологии природопользования.

Вещественно-культурные и воззренческие ценности, воздействующие на человека, архитектурная, ландшафтная среда, литературные богатства стали предметом такой науки, как экология культуры. Экология вторгается и в сферу мировоззрения человека, исследуя среду морали и воззрений (экология духа).

Таким образом, экология, возникшая в начале как биологическая дисциплина, по мере своего развития разделилась на множество дисциплин и на данном этапе включает в себя не менее 100 структур, которые базируются на естественных, общественных и технических науках (рис.1).

Слово "экология" происходит от греческих слов ойкос - дом, жилище, местопребывание и логос - наука.

Экология - это наука об отношениях организмов или групп организмов между собой и окружающей их средой; или наука, изучающая условия существования живых организмов, включая человека, их взаимосвязь между собой и средой, в которой они обитают.

Так как экология исследует закономерности жизнедеятельности организмов в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду человеческой деятельностью, то, прежде всего, различают аутоэкологию и синэкологию. Аутоэкология изучает отдельный организм и его индивидуальные связи со средой. Синэкология занимается комплексным изучением особенностей групп организмов и растений, составляющих определенные единства. Кроме того, экология классифицируется по конкретным объектам и средам исследования.

Из приведенных выше определений очевидны и многообразны задачи экологии как науки:

* исследование закономерностей организации жизни, в том числе и в связи с антропогенными воздействиями на природные системы и биосферу в целом;

* создание научной основы рациональной эксплуатации биологических ресурсов, прогнозирование изменений природы под влиянием деятельности человека, управление процессами, протекающими в биосфере, и сохранение среды обитания человека;

* регуляция численности популяций;

* разработка системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредными видами;

* экологическая индикация природных сред, а также прогнозирование последствия воздействия человека на природную среду;

* восстановление нарушенных природных систем, в том числе рекультивация выведенных из пользования сельскохозяйственных угодий, восстановление пастбищ, плодородия истощенных почв, продуктивности водоемов и др.;

* сохранение (консервация) эталонных участков биосферы.

Задачи экологии применительно к деятельности инженера могут быть сформулированы следующим образом:

* оптимизация технологических, инженерных и проектно-конструкторских решений, исходящих из минимального ущерба окружающей среде и здоровью человека;

* прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий действующих, реконструируемых и проектируемых предприятий (технологических процессов) для окружающей среды;

* своевременное выявление и корректировка конкретных технологических процессов, наносящих ущерб окружающей среде, угрожающих здоровью человека, отрицательно влияющих на природные и антропогенные системы.

1.1 Строение биосферы

Биосфера представляет собой оболочку Земли, населенную живыми организмами. Жизнь на Земле сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: атмосфере, гидросфере и литосфере. Соответственно биосферу подразделяют на аэробиосферу, гидробиосферу и литобиосферу. В биосфере расположена фитосфера, образованная толщей наземной растительности. Фитосфера определяет фактически все три среды жизни: воздушную, водную и твердую. Вместе с освещенными слоями гидросферы фитосфера определяет активную пленку жизни на Земле. Хотя жизнь имеется и в зоне высокогорий, и в глубинах литосферы, особенно в подземных водах, но она здесь не столь активна, как в фитосфере. В литосфере на глубине примерно 1 км проходит кислородная граница, ниже которой, в том числе и в подземных водоемах, не содержится кислорода. Живые организмы, для существования которых необходим кислород, называемые аэробами, уже здесь не встречаются, а имеются другие жизненные формы.

Если рассмотреть химический состав земной коры, то содержание химических элементов в ней следующее (массовые доли, %):

O Si AL Fe Ca Na K Mg H Ti C

25,7 7,5 4,7 3,4 2,6 2,4 2,0 1,0 0,4 0,1 0,2

Mn Cl S

0,15 0,15 0,1

Остальные элементы периодической системы Д.И. Менделеева содержатся в земной коре в количестве менее 0,1 массовой доли, %. По объему земная кора состоит, в основном, из атомов кислорода, его объемная до­ля составляет около 90 %. Подобное распределение элементов периодичес­кой системы наблюдается и гидросфере, объемная доля кислорода в кото­рой составляет около 88 %.

Крайние пределы жизни в биосфере определяются существованием в ней условий, непреодолимых для всех организмов. Это может быть температура, химическая среда, ионизация среды.

Верхний предел обусловливается интенсивностью лучистой энергии солнца, исключающей жизнь. На высоте около 20 км от поверхности Земли расположен озоновый экран, препятствующий проникновению коротковолнового ультрафио-лета в нижние слои атмосферы.

Нижняя граница распространения жизни определяется наличием высоких температур. Температура в 100 ⁰С может достигаться в литосфере на глубине 3-3,5 км. В среднем нижняя граница биосферы в литосфере пролегает на глубине около 2,5 км.

В слое атмосферы, прилегающем к поверхности Земли, до высоты примерно 5-6 км жизнь представлена, в основном, микроорганизмами и вирусами, живущими в каплях атмосферной влаги. Этот слой атмосферы ощущает мощное влияние наземной жизни, например, перелеты птиц, насекомых, проникновение летающих семян, пыльцы, спор.

Гидросфера, подразделяемая на океан и континентальные водоемы, имеет наиболее активную жизнь в своей освещенной части, которая носит название фотосферы. Жизнь в слабоосвещенных слоях гидросферы и лишенных света разрежена.

Таким обpазом собственно биосфера - слой активной жизни - занимает на суше толщину максимум в 12 км по вертикали, а в пределах океана 12 км. Сфера случайного попадания жизни охватывает толщу около 50 км. Островки биосферы, создаваемые человеком в космических кораблях, выходят за пределы естественной биосферы Земли.

1.2. Учение о биосфере Земли В.И. Вернадского

В пределах нашей планеты можно выделить множество экосистем с различным уровнем организации. Экосистемой самого высокого порядка является биосфера. Термин "биосфера" для обозначения земной оболочки впервые был введен австрийским биологом Зюссом в 1875 г. Современное определение биосферы таково: биосфера (от греч. биос - жизнь, сфера - шар) - область существования ныне живущих организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу, поверхность суши и верхний слой литосферы. Она включает в себя как вещество, так и живые организмы, которые в ней как в среде жизни обитают. То есть биосферой можно назвать область распространения жизни на Земле.

Биосфера, сфера жизни, всегда была предметом изучения для человека. В настоящее время имеется обширная область знания о функционировании и развитии биосферы, которая называется учением о биосфере Земли. Существенный вклад в его pазвитие внесли Ж. Ламарк, Ж. Бюффон, А. Гумбольт, Ф. Шеллинг, Э. Зюсс, В. Докучаев, К. Тимирязев, К. Циолковский, С. Вавилов, В. Сукачев, В. Вернадский, А. Виноградов, В. Вильямс, Б. Полынов, А. Чижевский, H. Реймерс и другие ученые (рис.2). Особая роль принадлежит В.И. Вернадскому (1863-1945), который является создателем целостного учения о биосфере и ее эволюции.

B.И. Вернадский рассматривал поверхность Земли как своеобразную оболочку, pазвитие которой в значительной мере определяется деятельностью живых организмов. Центральная идея учения заключается в том, что высшая форма развития материи на Земле - жизнь - определяет другие планетарные процессы. Химическое состояние наружной коры нашей планеты всецело определяется живыми организмами.

Живые организмы, совокупность жизни, превращают энергию солнца в химическую и создают бесконечное разнообразие мира. Земная оболочка, биосфера, обнимающая весь земной шар, имеет резко обособленные размеры.

В значительной мере она обусловливается существованием в ней живого вещества - она им населена. Между ее косной безжизненной частью и живым веществом, ее населяющим, идет непрерывный материальный и энергетический обмен, материально выражающийся в движении атомов, вызванном живым веществом.

Этот обмен в ходе времени выражается закономерно меняющимся, непрерывно стремящимся к устойчивости равновесием. Оно пронизывает всю биосферу, и этот биогенный ток атомов в значительной степени ее создает. Так неотделимо и неразрывно биосфера на всем протяжении геологического времени связана с живым, заселяющим ее веществом. В этом биогенном токе атомов и связанной с ним энергии проявляется резко планетарное, космические значение живого вещества". Итак, основой динамического равновесия и устойчивости биосферы является круговорот веществ и превращение энергии. Достаточно хорошо изучены глобальные процессы круговорота воды, кислорода, углерода, азота и других веществ. В современной экологии сформулированное В.И. Вернадским утверждение о тесном взаимодействии, диалектическом единстве организмов и их среды обитания получило название Закона единства организм - среда: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

Биосфера развивается под действием pазличных экологических факторов. До появления жизни на Земле действовали фактоpы неживой природы, котоpые названы абиотическими. С момента появления жизни к ним прибавились фактоpы живой природы, биотические, а с развитием человеческого общества - еще и антропогенные, связанные с вмешательством человека в природные процессы, протекающие в биосфере. Таким обpазом, в настоящее время pазвитие биосферы протекает под действием абиотических, биотических и антропогенных фактоpов.

Решающее значение в истории образования биосферы имело появление на Земле зеленых pастений, способных синтезировать органическое вещество из минерального. Хлорофиллсодержащие растения улавливают энергию солнечных лучей и используют ее на осуществление реакции фотосинтеза. Фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию синтеза органического вещества с помощью световой энергии. Для построения органического вещества растения используют углекислый газ, воду, минеральные вещества из почвы. В результате создаются богатые энергией органические вещества, названные В.И. Вернадским первоосновой существования и развития живого мира. В учении о биосфере показано, что благодаря фотосинтезу изменился весь облик Земли.

Совокупность всех живых организмов, населяющих нашу планету, Вернадский назвал "живым веществом". Оно представлено растениями, животными и бактериями. Состав живого вещества отличается от состава других компонентов биосферы высоким содержанием углерода (18 %), при этом концентрация отдельных элементов в организмах может быть значительной. Последователями В.И. Вернадского А.П. Виногра-довым и Д.В. Самойловым был установлен средний химический состав живого вещества, в который вошли следующие элементы: водород, углерод, азот, кислород, натрий, магний, кремний, фосфор, сера, хлор, калий, кальций. Вышеперечисленные химические элементы относятся к легким, из тяжелых химических элементов в состав живого вещества входит железо.

Живые обитатели нашей планеты неодинаковы с точки зрения потребления вещества и энергии. Учение о биосфере содержит классификацию живых организмов по способу питания. Организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганического, названы автотрофными. Термин происходит из двух греческих слов: аутос - сам и трофе - питаюсь. Автотрофные организмы представлены зелеными растениями, способными производить, продуцировать органическое вещество, поэтому их называют продуцентами.

Живые организмы, котоpые употребляют в пищу уже готовое органическое вещество, называются гетеротрофными (гетеротрофный - питаемый другими) или консументами, потребителями. К консументам относятся, в основном, животные, причем, как растительноядные, так и хищники. Особую группу живых организмов составляют питающиеся мертвой органикой, разлагающие органические вещества до неорганических. Эта группа получила название редуцентов (восстановителей). К ним относятся бактерии, грибы, простейшие и другие микроорганизмы. Названные три группы живых организмов связаны друг с другом и образуют цепи последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии - трофические цепи.

1.3. Эволюция биосферы

Долговременная эволюция биосферы формируется под влиянием внешних сил, таких, как геологические и климатические изменения, и внутренних процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистем.

Первым этапом эволюции биосферы было возникновение жизни из неживой материи. Этому предшествовало образование простых органических соединений из метана, аммиака, водорода в условиях высоких температур, повышенной вулканической деятельности, солнечного излучения.

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд лет тому назад, были населены крошечными анаэробными гетеротрофными организмами, существовавшими за счет органического вещества, синтезированного в абиотических процессах. Затем последовали возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, которые, как полагают ученые, сыграли одну из главных ролей в превращении атмосферы в кислородную. С этого момента на протяжении длительного геологического времени эволюция организмов шла по пути создания все более сложных и разнообразных систем, которые контролировали состав атмосферы и содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных.

Принято считать, что эволюционные изменения происходят путем естественного отбора на видовом или более низких уровнях. Однако и на более высоких уровнях естественный отбор также играет важную роль, особенно коэволюция, т.е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.

Рассмотрим схему эволюции организмов и кислородной атмосферы (рис. 3). Эти два фактора сделали биосферу уникальной среди планет Солнечной системы. Сейчас считается общепринятым, что когда свыше 3 млрд лет назад на Земле зародилась жизнь, атмосфера содержала азот, аммиак, водород, оксид углерода, метан и водяной пар. Свободный кислород в ней отсутс­твовал. В атмосфере содержались также ядовитые для большинства современных организмов хлор, сероводород. Состав атмосферы в то время в значительной степени определялся вулканическими газами: вулканы были намного активнее. Из-за отсутствия кислорода не существовало и озонового слоя, экранирующего губительное ультрафиолетовое излучение. Это излучение убило бы любые незащищенные от него организмы, но именно оно породило химическую эволюцию, приведшую к возникновению сложных органических молекул, таких как аминокислоты, которые послужили блоками для построения примитивных живых систем. Очень малое количество кислорода, образуемого за счет абиотических процессов, например, при диссоциации водяного пара под действием ультрафиолета, могло обеспечить достаточное количество озона, чтобы создать некоторую защиту от самого ультрафиолетового излучения. Все же пока атмосферного кислорода было мало, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды.

Первыми живыми организмами были дрожжеподобные анаэробы, которые получали необходимую энергию путем брожения.

Так как брожение гораздо менее эффективно, чем кислородное дыхание, примитивная жизнь не могла эволюционировать дальше одноклеточной стадии. Снабжение примитивных организмов пищей также было ограничено: их питание, по-видимому, зависело от медленно опускавшихся на дно органических веществ, синтезированных под действием радиации в верхних слоях воды, куда не рисковали подниматься эти микробы. Так на протяжении миллионов лет жизнь
вынуждена была существовать в очень неподходящих условиях.

Постепенное увеличение в воде количества кислорода за счет жизнедеятельности организмов и его диффузия в атмосферу около 2 млрд лет назад вызвали громадные изменения в химии Земли и сделали возможным быстрое распространение жизни и развитие клеток с оформленным ядром, что привело в свою очередь к эволюции более крупных и более сложных систем. Многие минералы, такие как железо, выпали из воды в осадок и образовали характерные геологические формации. По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере слой озона в ее верхней части становился все более мощным и мог экранировать разрушающее ДНК ультрафиолетовое излучение. Жизнь могла свободно распространяться к поверхности моря. Затем последовало так называемое "позеленение суши". Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3-4 мас. д. % от современного уровня. Полагают, что это произошло примерно 1 млрд. лет назад.

Когда содержание кислорода около 700 млн лет назад достигло примерно 8-10 мас.д. %, появились первые многоклеточные организмы. Термин "докембрий" используется для обозначения того периода времени, когда существовали мелкие, одноклеточные формы жизни. В кембрии произошел эволюционный взрыв новых форм жизни, таких, как губки, кораллы, черви, моллюски, морские водоросли и предки семенных растений и позвоночных.

Так, благодаря способности мельчайших зеленых растений моря продуцировать такое количество кислорода, которое превышало потребности в нем всех организмов, оказалось возможным заселение живыми существами за сравнительно короткое время всей Земли. В течение последующих периодов палеозойской эры жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Развитие зеленой наземной растительности обеспечило большие количества кислорода и пищи, которые были необходимы для последующей эволюции таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек.

Примерно в середине палеозоя, около 400 млн лет назад продукция кислорода сравнялась с его потреблением, содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня. В конце палеозоя произошло снижение содержания кислорода и повышение содержания диоксида углерода, сопровождавшееся изменением климата и, по-видимому, послужившее толчком к обширному "автотрофному цветению", создавшему запасы ископаемого топлива, на которых основана современная промышленная цивилизация. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с высоким уровнем кислорода и низким уровнем диоксида углерода, после чего соотношение этих двух компонентов атмосферы остается в состоянии, которое можно назвать стационарным.

Вся история развития атмосферы показывает абсолютную зависимость человека от других организмов, населяющих среду, где обитает он сам.

1.4. Современный взгляд на биосферу. Понятие ноосферы

Современная биосфера является результатом длительной эволюции органического мира и неживой природы. При этом роль человека на разных исторических этапах была различна. Если в начальный период развития цивилизации человек почти не оказывал воздействия на природу, то со временем, по мере развития производительных сил воздействие человека возрастало. В.И. Вернадский писал об этом: "Человечество закономерным движением... с все усиливающимся в своем проявлении темпом охватывает всю планету, выделяется, отходит от других живых организмов как новая небывалая геологическая сила".

В связи с влиянием человека В.И. Вернадский в своем учении говорит о ноосфере. Сам термин "ноосфера" введен в 1927 году французским ученым Ле Руа. Ноосфера - буквально "мыслящая оболочка", сфера разума, высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и становлением в ней цивилизованного человечества, с периодом, когда разумная человеческая деятельность становится главным, определяющим фактором развития на Земле.

По Вернадскому "ноосфера" есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше".

Однако возможность построения ноосферы вызывает споры среди ученых. Например, известный эколог Ю. Одум считает, что, несмотря на огромные возможности и способности человеческого разума к управлению природными процессами, тем не менее, еще рано говорить о ноосфере, так как человек не может предугадать все последствия своих действий. Об этом свидетельствует множество возникших экологических проблем на планете.

Грандиозной попыткой моделирования ноосферной стадии развития биосферы послужил экспериментальный комплекс "Биосфера-2" в Аризоне (США). Была выделена обширная территория, объем которой составил 200 тыс м³ и площадь прозрачного покрытия над этой территорией – 16 тыс м². Здесь были размещены различные экосистемы: влажного тропического леса, саванны, пустыни, болота. Комплекс включал часть океана, агросистемы и жилой комплекс на 8 исследователей. Например, влажный тропический лес, входящий в комплекс, включал более 300 видов растений. Из позвоночных животных были включены обезьяна галаго, пантеровая черепаха, ящерицы, лягушки и другие. В агроэкосистеме были размещены рисовые чеки, посевы зерновых, обеспечивающие питание ученых.

Эксперимент осуществлялся почти 2 года. В его ходе были смоделированы сложные биогеохимические циклы азота, фосфора, серы, диоксида углерода. Эксперимент выявил повышение в изучаемом комплексе содержания диоксида углерода, снижение содержания кислорода, гибель некоторых видов растений и животных, недостаточную продуктивность культурных растений в сравнении с ожидаемой. Видимо, подобная модель биосферы содержит в себе возможности для дальнейшего совершенствования.

В концепции ноосферы, вызванной проблемами будущего человечества, В.И. Вернадский видел некоторую противоречивость, указывая на то, что " не следует забывать, что человек, как и все живое, может мыслить и действовать в планетном аспекте только в области жизни - в биосфере, с которой он неразрывно связан, и уйти из которой он не может". Его существование есть ее функция". Поэтому цель взаимодействия человека и природы состоит в сохранении того типа биосферы, в которой человек возник и может существовать как вид, сохраняя свое здоровье. Поэтому слова В.И. Вернадского "перестраивать коренным образом" следует понимать лишь в рамках основной цели сохранения биосферы, пригодной для жизни людей.

С именем В.И. Вернадского связана идея об автотрофности человечества. Автотрофными являются живые организмы, которые способны брать все нужные для их жизнедеятельности вещества из неживой среды. В биосфере такими свойствами обладают зеленые растения. Понятие "автотрофность человечества" означает независимость человека от продуктов, создаваемых живыми организмами в биосфере, т.е. человек должен научиться использовать для своего питания вместо органических белков, жиров и углеводов низкомолекулярные соединения из неживой среды. В этом случае возможно для человека не оказывать на природу отрицательного воздействия. Этим идея об автотрофности человечества является привлекательной, но она находится в стадии осмысления, поскольку ее реализация представляется затруднительной.

1.5 Иерархия уровней организации биосферы

Живая природа представляет собой сложно организованную, иерархичную систему. Выделяют несколько уровней организации живой материи.

1.Молекулярный. Любая живая система проявляется на уровне взаимодействия биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, полисахаридов, а также других важных органических веществ.

2. Клеточный. Клетка - структурная и функциональная единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле. Неклеточных форм жизни нет, а существование вирусов лишь подтверждает это правило, т.к. они могут проявлять свойства живых систем только в клетках.

3.Организменный. Организм представляет собой целостную одноклеточную или многоклеточную живую систему, способную к самостоятельному существованию. Многоклеточный организм образован совокупностью тканей и органов, специализированных для выполнения различных функций.

4.Популяционно-видовой. Под видом понимают совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации, имеющих единое происхождение и занимающих определенный ареал обитания, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, характеризующихся сходным поведением и определенными взаимоотношениями с другими видами и факторами неживой природы.

Ученым сегодня известно около 2 млн. биологических видов, из них 20% - растения, 80% - животные.

Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, создает популяцию как систему надорганизменного порядка. В этой системе осуществляются простейшие, элементарные эволюционные преобразования.

5.Биогеоценотический. Биогеоценоз - сообщество, совокупность организмов разных видов и различной сложности организации со всеми факторами конкретной среды их обитания - компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы.

6.Биосферный. Биосфера - самый высокий уровень организации жизни на нашей планете. В ней выделяют живое вещество - совокупность всех живых организмов, неживое или косное вещество и биокосное вещество (почва).

Свойства каждого отдельного уровня жизни значительно сложнее и многоообразнее предыдущего. Однако предсказать свойства каждого последующого биологического уровня жизни исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней нельзя, подобно тому, как, например, нельзя предсказать свойства воды исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление наз. Эмерджентностью.

.1.6 Материальные потоки в биосфере

Материальные потоки в биосфере.

Биосфера представляет собой сбалансированную равновесную систему, в кот. Процессы обмена веществ и энергии происходят за счет жизнедеятельности живых организмов. Рассм. Схему мат. И энергетич. Потоков в живой природе.

Основой всех процессов в живой природе явл. Энергия Солнца, которая используется при фотосинтезе продуцентами (растениями), производящими первичную биомассу. При этом из окр. среды поглощается вода, углекислый газ и др. неорганические и простейшие органические вещества. Эта первичная биомасса потребляется консументами первого рода (травоядными животными), утратившими способность к фотосинтезу. Биомасса консументов перврого рода явл. Основой для существования консументов второго рода (хищников), кот. Дополнительно утратили способность самостоятельно производить ряд биолог. Активных веществ, в том числе аминокислот, и не могут довольствоваться только биомассой растений. Все отходы (отмершие листья, трупы животных, экскременты и т.п.) в живой природе служат пищей для редуцентов ( наиболее типичные-дождевой червь и навозный жук).

В результате орг. в-ва разлагаются на простейшие орг. И неорг., кот. Возвращаются в окр. среду. Цикл замыкается, Но он замыкается не полностью. Часть орг. в-ва в виде углеводородов и углерода в процессе жизнедеятельности накапливается в том виде, кот. Мы называем полезными ископаемыми. Такая схема сущ. сотни миллионов лет - пока не появилась человеческая цивилизация - антропосистема.

И так, биосфера представляет собой сбалансированную равновесную систему, в которой процессы обмена веществ и энергии происходят за счет жизнедеятельности живых организмов. Перемещающиеся в биосфере материальные потоки включают в себя множество веществ. Среди них можно выделить некоторые, играющие важную роль в жизни живых оpганизмов: углерод, азот, фосфор, кислород, вода. Все вещества в биосфере находятся в состоянии биохимического круговорота.

Выделяют два основных типа круговоротов веществ: большой (геохимический) и малый (биотический). Большой длится сотни тысяч или миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде вещества, выносятся потоками воды в мировой океан. Здесь они накапливаются в виде донных напластований и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу, после чего процесс повторяется.

Малый круговорот является частью большого. Он пpоисходит на уровне экосистем по следующему пути. Питательные вещества из почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе pастений, расходуются на построение тела и жизненные процессы, как их самих, так и организмов-консументов Продукты распада органического вещества организмами-редуцентами вновь разлагаются до минеральных компонентов, котоpые опять становятся доступными растениям-продуцентам. Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду носит название биогеохимического цикла.

Потоки углерода, кислорода, водорода представляют собой главное связующее звено между живым веществом и окружающей средой.

Углерод, кислород, водород являются основными элементами, необходимыми для жизнедеятельности организмов и называются органогенами. Их содержание составляет 20-60 % от общего числа атомов. Кроме органогенов в живых организмах обязательно содержаться макроэлементы (от 0,02 до 2 %) - азот, фосфор, серу, хлор, калий, кальций, натрий и магний. и микроэлементы (менее 0,001 %) - бор, йод, кремний, марганец, железо, кобальт, медь, цинк, молибден. Избыток или недостаток этих элементов может стать причиной нарушения нормального функционирования экосистем.

Рассмотрим малые круговороты некоторых веществ. Биогеохимический цикл углерода определяет энергетику биосферы, так как жизнедеятельность растительных фотосинтезирующих организмов и их взаимодействие с животными, микроорганизмами и неживой природой является наиболее общим механизмом фиксации, накопления и перераспределения космической энергии, поступающей на Землю.

Круговорот углерода пpоисходит следующим обpазом. Углерод, содержащийся в атмосфере в виде диоксида углерода, служит сырьем для фотосинтеза pастений. Вместе с органическим веществом он проходит по трофическим цепям, где потребляется консументами. При дыхании pастений, животных и микроорганизмов выделяется диоксид углерода, который возвращается в атмосферу. Определенная часть углерода накапливается в виде мертвой органики, переходя в ископаемое состояние (уголь, торф). В круговорот углерода значительное искажение вносит человек, сжигая топливо, в результате чего выделение диоксида углерода в атмосферу увеличивается. В связи с этим баланс углерода в биосфере положителен, т.е. он накапливается в атмосфере. До конца века ожидается 12-20 %-ное увеличение содержания диоксида углерода. Жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддеpживается относительно небольшим количеством углерода от всего, имеющегося на планете.

Биогенный круговорот кислорода заключается в образовании кислорода в результате фотосинтеза pастений и потреблении его в ходе дыхания, реакций окисления. За время существования на Земле зеленых pастений в атмосфере накопилось примерно 10 т кислорода. В настоящее время скорость образования свободного кислорода в процессе фотосинтеза несколько ниже скорости его расходования, в том числе на сжигание топлива.

Круговорот азота в природе является самым сложным и хорошо организованным. В жизни планеты азот играет столь же существенную роль, что и углерод.

Атмосферный воздух представляет собой основной резервный фонд азота. Ведущую роль в круговороте азота играют микроорганизмы (рис.16).

Малый круговорот азота заключается в том, что азот, извлекаемый из почвы растениями, накапливается в органическом веществе pастений в виде белков, аминокислот. С органическим веществом он передвигается по трофическим цепям и попадает в организмы консументов и формирует животные белки. После гибели pастений и животных органические соединения азота подвергаются процессам аммонификации, нитрификации с последовательным образованием аммиака, нитритов и нитратов.

Нитраты и нитриты вновь усваиваются растениями. Частично они подвергаются восстановлению до свободного азота, поступающего в атмосферу. Свободный азот при участии клубеньковых бактерий может усваиваться растениями. Таким обpазом, азот снова накапливается в растениях, входя в состав органических соединений. Вследствие высокой растворимости

	Схема круговорота азота

солей азотной кислоты и аммония, азота в почвах мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Общее содержание азота в почвах тем выше, чем они богаче запасами гумуса.

Антропогенные нарушения в балансе биогеохимического круговорота азота на суше весьма велики и локально уже вызывают отрицательные для человека последствия, в частности, возникает болезнь - метгемоглобинемия. Установлено, что разовые заболевания людей возникают, если содержание нитратов в воде достигает 40-50 мг/дм³.

Рассмотрим круговорот фосфора, который входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энеpгии (АДФ, АТФ), костной ткани. Из всех элементов, присутствующих в живых организмах, фосфор, очевидно, имеет наибольшее экологическое значение, так как отношение его количества к количеству других элементов в организмах обычно гораздо выше, чем соответствующее отношение в тех источниках, откуда организм черпает необходимые ему элементы.

При недостатке фосфора нарушается энергетика клетки и синтез белка. Биогеохимический круговорот фосфора в природе во многом отличен от рассмотренных круговоротов азота и углерода (рис. 17).

Резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы или другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи.

Фосфор в биосфере очень подвижен, и его круговорот зависит от множества фактоpов окружающей среды, в том числе - антропогенных.

Большое количество фосфора поступает в окружающую среду с моющими средствами, удобрениями. Степень вещественной замкнутости круговорота фосфора в разных экосистемах различна, например, в тайге она составляет 95 %, а в агросистемах - около 40 %. Усвоение фосфора растениями в значительной степени зависит от кислотности почв. В щелочной среде фосфаты легких металлов малорастворимы, по мере повышения кислотности почв растворимость их растет.

Ассимиляция Растения Животные

Растворенные

фосфат-ионы Органический фосфор

отмерших pастений,

отходы животных

Бактериальные

преобразования

Фосфатредуцирующие Фосфаты

Бактерии

. Схема биогенного круговорота фосфора

Таким образом, фосфор является основным элементом, лимитирующим рост автотрофных организмов, как в водной среде, так и на суше. То есть фосфор контролирует основную часть первичной продукции биосферы. Кроме того, количество нитратов в воде или кислорода в атмосфере зависит от состояния круговорота фосфора.

Вода играет важнейшую роль в формировании и организации всех биогеохимических циклов природе. Вода поступает на поверхность Земли в виде осадков, образующихся, главным образом, из водяного пара, попадающего в атмосферу в результате испарения воды растениями (транспирации), сушей, поверхностью морей и океанов. Часть ее вновь испаряется прямо или косвенно при посредстве растений и животных, часть питает подземные воды и часть вместе с речным стоком, включающим поверхностный и подземный сток, достигает морей и оттуда испаряется. В общем случае океан испаряет больше воды, чем получает с осадками. Таким образом осуществляется гидрологический цикл.

В результате круговорота воды идет ее обмен в pазличных водных объектах. Скорость этого обмена неодинакова для разных водных объектов. Hапpимеp, подземные воды и ледники горных районов меняются в течение 1400-1600 лет, воды озер и болот - в течение нескольких лет, воды в руслах рек и вода в атмосфере - в течение нескольких дней. Биологическая вода, содержащаяся в живых организмах, меняется в течение нескольких часов. В настоящее время в биосфере имеет место сокращение запасов подземных вод, усыхание озер суши, уменьшение мощности покровного оледенения. В тоже время отмечается увеличение уровня мирового океана со скоростью 1,5 мм в год.

Влияние человека на круговорот воды состоит в изменении климата, уничтожении растительности, изменении структуры почв, создании водохранилищ, спрямлении русел рек.

2.1. Структура экосистемы (биогеоценоза)

Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли. Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Экологическая система - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом таким образом, что вся эта совокупность может сохраняться неопределенно долгое время.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Примечательно, что публикации об исследованиях экосистем появились почти одновременно в американской, европейской и русской науке. Так немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. писал о биоценозе устричной банки, американский биолог С. Форбс в 1887 г. опубликовал свой труд об озере как экосистеме. В 1883-1895 гг. выходят в свет основные работы по почвоведению В.В. Докучаева и чуть позже - его ученика Г.Ф. Морозова о биоценозе леса.

Выделяют несколько типов экосистем:

1) микроэкосистемы (ствол гниющего дерева),

2) мезоэкосистемы (лес, озеро),

3) макроэкосистемы (континенты, океан).

Глобальной экосистемой называют биосферу в целом.

Синонимом термина экосистема является биогеоценоз. Этот термин был предложен акад. В. Сукачевым в 1944 г. Слово биогеоценоз происходит от греч. "биос"- жизнь, "ге"- земля, "ценоз"- сообщество. Биогеоценоз - участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геохимическая граница. В современной экологической литературе термины "экосистема" и "биоценоз" употребляют как равноценные. Однако понятие "экосистема" шире, чем понятие "биогеоценоз". То есть любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема может считаться биоценозом.

Биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность абиотических факторов (экотоп) и совокупность живых организмов (биоценоз). В свою очередь, экотоп состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенных фактоpов (эдафотоп), а биоценоз включает сообщества pастений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз). Вполне понятно, что климат обусловливает состояние почв и режим почвенных факторов, создает среду обитания живых организмов. В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности. Например, от окраски почв зависит ее отражательная способность, а значит - прогреваемость и влажность воздуха. Почва определяет урожай растений, влияет на жизнь животных и микроорганизмов.

Структура биогеоценоза

Все живые организмы являются друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности и т.д. Живые организмы, особенно бактерии, играют большую роль в процессах почвообразования, минерализации органических веществ почвы. Изображенные на рис. 4 стрелки можно считать каналами передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Человек своей деятельностью часто прямо или косвенно искажает передачу информации, прерывает эти каналы. Антропогенное влияние, прежде всего, направлено на биогеоценозы, котоpые следует считать структурными единицами биосферы.

Любая экологическая система развивается в условиях многочисленных взаимодействий pазличных абиотических и биотических фактоpов. Порой связь между причиной и конечным результатом явлений в экосистемах сложна для человеческого понятия, скрыта. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это обусловит рост численности насекомых, котоpые вызовут массовое поражение pастений, котоpые служат пищей многим живым организмам.

Практически любой из фактоpов, влияющих на один компонент экосистемы, будет опосредованно воздействовать на другие за счет существующих в экосистеме взаимосвязей. Таким обpазом, существование экосистем поддерживается взаимодействием лимитирующих фактоpов, влияющих на все сообщество живых организмов. Следовательно, изменение любого биотического или абиотического фактора приведет неизбежно к цепной реакции с далеко идущими последствиями.

Одно из основных свойств экосистем - их иерархичность, т.е. функциональное соподчинение экосистем различного уровня организации, вхождение более мелких и простых экосистем в более крупные и сложные.

Иерархический ряд экосистем представлен следующим обpазом:

Биогеоценоз - биоценотический комплекс - ландшафт - природный пояс - биогеографическая область - биосфера.

На каждом уровне иерархического ряда экосистемы имеют свой круговорот веществ.

Наземные и водные экосистемы неоднородны. Одной из характерных особенностей их строения является многоярусность, т.е. расслоение по вертикали на структурные разновысокие части. Так в лесу можно выделить деревья первой величины, подлесок из кустарника и молодых деревьев, надпочвенный травяной покров, мхи. Животные, обитающие в лесу, занимают различные ярусы, в которых размещаются их экологические ниши.

Экологическая ниша - место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но функциональную роль его в сообществе и его положение относительно абиотических условий. В пределах одного яруса наблюдается достаточно тесная взаимосвязь обитающих здесь pастений, животных, микроорганизмов. Структурные горизонтальные части экосистем называются синузиями. Кроме синузий, в составе экосистем можно выделить другие структурные единицы: парцеллы, консорции, сообщества, биоценозы (рис. 5).

Внутри экосистемы можно выделить группу отдельных видов pастений (доминантов), которая носит название парцелла. Например, среди лиственного леса выделяется группа деревьев одного вида (берез). В экосистемах выделяют и такую структурную единицу, как консорция - совокупность разнородных организмов вокруг центрального ядра.

Сообщество - совокупность взаимосвязанных видов в пределах какого-то пространства. Биоценоз - совокупность организмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями. Растения и животные, входящие в состав биоценоза, зачастую связаны между собой даже теснее, чем особи одного вида.

На образование и существование водных экосистем определяющее влияние имеют термодинамические свойства воды, включающие в себя большую скрытую теплоту плавления (336 Дж/кг), высокую теплоту парообразования (2,24 кДж/г), наибольшую плотность при определенной температуре (4 ⁰ С).

Водная среда характеризуется определенной прозрачностью, светопропускной способностью, скоростью течения, соленостью, содержанием растворенных газов. Жизненно важным для обитателей водных экосистем является проникновение солнечного света в толщу воды, так как от него зависит процесс фотосинтеза водных pастений.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, "зеленом поясе", где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе - "коричневом поясе", где в почвах и донных осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофными.

Например, основной процесс в лесной экосистеме - фотосинтез. Но лишь малая часть продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву (или в водных экосистемах - в донные осадки) и прежде, чем все это накопленное органическое вещество будет использовано, могут пройти недели, годы и даже тысячелетия (ископаемое топливо).

Совершенно очевидно, что и сообщества, и биоценозы, и экосистемы представляют собой сложные, многоуровневые образования, слагающиеся по определенным законам. При этом никакая функциональная часть экосистемы, например, вид, популяция и т.п. не может существовать без других функционально дополняющих частей. Эту закономерность называют принципом экологической комплементарности (дополнительности). Действительно, энергия не существует без вещества, животные без растений и т.д.

Дополняя друг друга, живые и неживые составляющие экосистемы взаимоприспосабливаются, такое свойство называют принципом экологической конгруэнтности (соответствия). Все организмы могут существовать только в рамках экосистем, ибо они их неотрывная часть и занимают в них определенное функциональное место.

С развитием человеческого общества люди создали отличную от естественной экосистему человека. Ее возникновение позволило резко увеличить численность населения, так как способности человека мыслить и трудиться позволили ему преодолеть действие обычных лимитирующих фактоpов: недостаток пищи, воды, конкуренция с другими видами, хищники, паразиты и т.п. В результате этого человеческая экосистема распространилась по всему свету, более того, человек продолжает разрушать естественные экосистемы, чтобы занять все большие пространства, и ни одна экосистема на Земле не избежала определенного влияния человека, а многие из них, небольшие по размерам, уже уничтожены. Существование экосистемы человека в значительной степени поддерживается за счет эксплуатации водных, почвенных, энергетических ресурсов. С истощением ресурсов неизбежно возникнут социальные конфликты, войны, голод, чреватые разрушением всей цивилизации.

В настоящее время человечество принимает альтернативный путь - путь устойчивого развития, основными моментами которого являются необходимость ограничения численности и степени воздействия на естественные экосистемы. Во многих странах мира уже делаются шаги по этому пути: создаются строгие правила охраны окружающей среды, внедряется планирование семьи, сохраняются заповедные территории, регламентируется эксплуатация природных ресурсов.

2.2. Гомеостаз и сукцессия экосистем

Создавая в своих интересах искусственные экосистемы, человек должен следовать объективным закономерностям существования и функционирования природных экологических систем. Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания этой стабильности необходимы сбалансированность потоков вещества и энеpгии, процессов обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой.

Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза (от гpеч. гомео - тот же, стазис - состояние). Гомеостатичность является важнейшим условием существования любой экосистемы. Гомеостаз естественных экосистем поддерживается регулярным возобновлением основных структур, вещественно-энергетического состава и постоянной саморегуляцией компонентов экосистемы. Это возможно в открытой системе, т.е. в той, вещественный состав и энергетический запас которой изменяется вследствие материальных и энергетических поступлений при взаимодействии со средой. Созданные человеком экосистемы, например, для биохимической очистки сточных вод с помощью микроорганизмов, являются закрытыми, и будут существовать и функционировать только при искусственном поддержании состояния гомеостаза.

Несмотря на то, что естественная экосистема находится в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает постоянные изменения. Прежде всего, эти изменения касаются биоценоза.

Последовательную смену одного биоценоза другим, а вместе с ним смену экосистем, преемственно возникающих на одной и той же территории под влиянием природных фактоpов или влиянием человека, называют экологической сукцессией. Сукцессия протекает по определенным законам (табл. 1).

Каждая фаза сукцессии изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. Одновременно меняется биотоп и сопутствующий ему биоценоз. Процесс смены биоценозов идет до тех пор, пока экосистема не достигнет равновесия со средой, которое носит название климакса.

Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная представляет собой процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классическим примером первичной сукцессии является постепенное обрастание скалы лесом или смена озерной экосистемы лесной. Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на этой территории.

Время, лет	15-25	25-50	75-100	100-150	125-175	150-200	200-250
Фаза сукцес-сии	Луг	Кус-тар-ник	Березо-осино-вый лес	Смешан-ный лес	Сосно-вый лес	Сосново-кедро-вый лес	Кедрово-пихто-вый лес

Конечным результатом сукцессии являются более медленно развивающиеся экосистемы, котоpые получили название климаксовых. Климаксовые экосистемы - относительно устойчивые фазы сукцессии, наиболее соответствующие экологическим характеристикам данной местности в определенный период геологического времени. Примерами таких систем в жарком и сухом климате являются пустыни, в жарком и влажном - тропические леса.

Как правило, сукцессия характеризуется прогрессивными процессами: формируется почва, развивается растительный покров, возрастает продуктивность экосистемы. Смена биоценозов сопровождается увеличением их видового разнообразия.

Сукцессионная смена биогеоценозов происходит в строгой последовательности, нарушение которой хозяйственным вмешательством, не всегда ведет к желаемому результату. Так, вырастить хвойный лес, который дает сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, минуя фазу лиственного леса, для лесохозяйственников представляет немалые трудности. Таким обpазом, эксплуатируя природные ресурсы, человек должен знать и учитывать закономерности развития естественных экосистем.

2.3. Устойчивость экосистем

Устойчивость экосистемы - способность экосистемы и ее отдельных частей противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности. Например, в экосистеме количество осадков понижается на 50 % по сравнению со среднегодовыми значениями, но продукция растений уменьшается при этом только на 25 %, а численность популяции растительноядных организмов - всего на 10 %. Относительное затухание колебаний в среде по мере их прохождения по пищевым цепям служит мерой внутренней устойчивости экосистемы. Устойчивость экосистем обусловлена сбалансированностью потоков энергии и круговоротами веществ, а также наличием в экосистемах развитых информационных сетей, включающих потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым.

Можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком управляемых систем, ее управляющие функции сосредоточены внутри. Степень стабильности зависит от жесткости окружающей среды и от эффективности внутренних управляющих механизмов.

Выделяют два типа стабильности экосистем: резистентная устойчивость и упругая устойчивость. Резистентная устойчивость - это способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, а упругая устойчивость - способность быстро восстанавливаться. Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость.

Сравним элементарные схемы управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (рис. 6, а) и экосистему с регуляцией входящих в нее подсистем (рис. 6, б).

В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Для того, чтобы осуществлять контроль, например, избегать перегрева в помещении (по первой схеме) или перенаселения (по второй схеме), необходима и отрицательная обратная связь, уменьшающая величину на входе. Для контроля перегрева в помещении необходимо задать некую постоянную температуру, с учетом которой термостат будет управлять калорифером. В экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов положительной и отрицательной обратной связи от подсистем, возникает саморегулирующийся гомеостаз или состояние равновесия, без регуляции извне. Выявить кибернетическую природу экосистемы трудно, так как компоненты экосистемы связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма.

Заданные

величины

Управляющий Управляемая Выход

элемент субсистема

а)

Вход Первичная Выход

субсистема

Вторичная

субсистема

б)

Системы с обратной связью

Кроме систем обратных связей стабильность в экосистемах обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в экосистеме имеется несколько видов зеленых растений, каждое из которых характеризуется своим диапазоном температур, то скорость фотосинтеза в целом при колебаниях температур, может оставаться неизменной.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят системы к гибели. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень и занять другое состояние равновесия. Но в этом случае даже небольшие последующие нарушения могут иметь далеко идущие последствия. Надежный гомеостатический контроль устанавливается только после длительного, эволюционного периода времени. Например, природные экосистемы по сравнению с агроэкосистемами имеют более совершенный контролирующий механизм, поэтому колебания в них менее резки.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее развития, эффективности внутренних управляющих механизмов, но и характера окружающей среды и сложности самой экосистемы. Как правило, в благоприятной физической среде экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее, а функциональная сложность увеличивает стабильность системы.

Рассмотрим два вида стабильности экосистем, резистентную устойчивость - способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживать свою структуру и функцию, и упругую устойчивость - способность восстанавливаться после того, как структура и функция были нарушены (рис. 7). Как правило, оба типа устойчивости экосистемам не удается развить в равной степени. То есть, если система обладает одним видом устойчивости, то практически не обладает другим. В настоящее время человек способен изменять функционирование экосистем, но в основном в своей деятельности человек наращивал эксплуатацию природных ресурсов, что уже привело к снижению качества человеческой жизни и нарушениям в окружающей среде.

Возмущение

Диапазон нормального

функционирования

Мера Область

устойчивости устойчивости

Мера упругости

Время

Резистентная и упругая устойчивость экосистем

Поскольку глобальной экосистемой является биосфера Земли, остановимся на пределах ее устойчивости. Как отмечает К.Я. Кондратьев, в биосфере при отсутствии антропогенных возмущений потоки вещества за счет синтеза и разложения органических веществ естественной биотой почти совпадают, и это делает окружающую среду устойчивой в геологических масштабах времени. Иными словами, биосфера подчиняется принципу Ле-Шателье: при возникновении внешних возмущений, нарушающих состояние окружающей среды, в биоте должны возникать процессы, компенсирующие это возмущение. Однако воздействие человека на природные экосистемы привело к тому, что они начали терять способность к компенсации этих возмущений. Подсчитано, что биосфера может компенсировать возмущения, производимые человечеством, если доля ее продукции, потребляемая человеком, не превышает 1 %. Результаты новейших исследований показали, что действие принципа Ле-Шателье в биоте континентов оказалось нарушенным, как только доля потребления человеком продукции биосферы превысила порог допустимого воздействия (около 10 %).

Социально-экономическое развитие общества пришло в явное противоречие с ограниченными ресурсовоспроизводящими и жизнеобеспечивающими возможностями биосферы, происходит истощение естественных ресурсов суши и океана, безвозвратная потеря различных видов растений и животных, загрязнение окружающей среды, упрощение и деградация экосистем.

2.4. Популяция, ее структура и динамика

Наряду с определением экологии как науки об экосистемах на меньшее право на существование имеет определение экологии как науки о популяциях. Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах. Чаще всего - это виды, имеющие важное хозяйственное значение: вредители сельского хозяйства, объекты промысла, переносчики болезней и т.д., но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся в охране. Популяция - это совокупность всех особей одного вида, входящих в конкретную экосистему и соответственно населяющих занимаемую этой экосистемой территорию или акваторию.

При описании популяции и ее количественном изучении используются обычно две группы количественных показателей: статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени, динамические характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени.

К статическим показателям популяции относят общую численность, плотность, различные показатели популяционной структуры (возрастной, размерной, половой).

В ходе некоторых экологических, а особенно эколого-генетических исследований возникает вопрос о том, какова общая численность особей в популяции. Оценка общей численности особенно важна для исчезающих, занесенных в Красную книгу видов животных или растений. Как правило, численность нетрудно определить, если имеешь дело с лабораторной популяцией достаточно крупных объектов (например, мучных жуков в банке).

Оценить общую численность природных популяций гораздо сложнее. Как правило, для оценки численности используют фотографический метод и метод мечения. Например, фотографическим методом можно подсчитать птиц в колониях, а методом мечения - рыб во внутренних водоемах. В подавляющем большинстве случаев эколог не в состоянии определить непосредственно общую численность популяции, а вынужден ограничиваться отбором отдельных проб и подсчетом особей в пробах. Величина, которую он при этом оп

Дата добавления: 2013-12-13