Механизмы флоэмного транспорта

Состав флоэмного сока.

Флоэмный транспорт

Ассимиляты из листьев поступают во флоэму и транспортируютя к местам запаса и потребления. Данный вид транспорта называется нисходящим. Нисходящий транспорт осуществляется по ситовидным трубкам (у покрытосеменных) и ситовидным клеткам (у голосеменных и споровых). В неразрывном функциональном единстве с ситовидными трубками находятся клетки-спутницы. Клетки спутницы выполняют энергетическую, запасающую функции, являются передаточными.

Основной транспортной формой сахаров у большинства растений является сахароза. Ее концентрация может достигать 80-85% от общего сухого вещества, что в 10-30 раз выше, чем в клетках мезофилла. Также во флоэмном соке обнаружены органические кислоты, витамины, фитогормоны, азотистые вещества, неорганические соли, АТФ. Особенностью флоэмного экссудата является высокое содержание ионов К. рН – 8,0-8,5. Состав флоэмного сока непостоянен и зависит от многих факторов.

Нисходящий транспорт включает в себя три взаимосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам, разгрузку флоэмы.

Загрузка флоэмы. В межклеточном пространстве мезофилла может находиться до 20% сахаров, находящихся в листе. Транспорт ассимилятов от мезофилла к флоэме происходит у разных растений по-разному. Сахара поступают во флоэму по симпласту и апопласту. Транспорт по симпласту обеспечивается переносчиками на мембранах.

Осмотическое давление сахаров в тонких проводящих пучках выше чем в клетках мезофилла. Далее, по мере продвижения от тонких пучков к средним жилкам и листовому черешку концентрация сахаров возрастает. Таким образом загрузка флоэмы происходит против градиента концентраций, с затратой энергии. АТФ, необходимый, для загрузки, обеспечивают клетки-спутцицы, богатые митохондриями.

В плазмалемме клеток-спутниц (у флоэмных окончаний) функционорует Н+-помпа, направленная наружу. Закисление апопласта способствует отдаче ионов К и сахарозы клетками мезофилла. Одновременно возникший градиент Н+ (∆рН) на плазмалемме клеток флоэмных окончаний приводит к поступлению в эти клетки сахарозы в симпорте с Н+. Транспорт Н+ осуществляется по концентрационному градиенту, а сахарозы – против. Этот процесс обеспечивается белками-переносчиками сахаров, активность которых увеличивается при их протонировании. Поступившие в клетки Н+ вновь выкачиваются Н+-помпой, работа которой сопряжена с поглощением К+. Сахароза и К+ по многочисленным плазмодесмам переносятся в ситовидные трубки, по подобному механизму поступают и др. вещества. Возрастание концентрации осмотически активных веществ приводит к притоку в полости ситовидных трубок воды из окружающих тканей, прежде всего ксилемы.

Микро- и макроэлементы могут циркулировать из ксилемного сока во флоэмный. В этом транспорте ионов активно участвуют переходные (передаточные) клетки.

Транспорт веществ по ситовидным трубкам. Передвижение веществ по ситовидным трубкам – это особый вид симпластического транспорта. Механизм этого транспотра до конца не изучены. Наиболее обоснованная предложенная Э Мюнхом гипотеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе, между клетками мезофилла и тканями, использующими ассимиляты, создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важным условием, поддерживающим поток под давлением.

Разгрузка флоэмы. Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидростатическое давление в ситовидных трубках. Кроме этого молодые растущие и запасающие органы обладают аттрагирующей силой, т. е. способны поглощать ассимилянты из флоэмы. В плазмалемме клеток-акцепторов (клетки, поглощающие ассимиляты) работает Н+-помпа. Она закисляет апопласт. В результате ионы К и сахароза транспортируются из ситовидных клеток в апопласт. Далее Н+ и сахароза в симпорте поступают в клетки-акцепторы по концентрационному градиенту, а К+ - по электрическому.

Флоэмный транспорт регулируется следующими факторами: интенсивностью фотосинтеза, фитогормонами (ауксином), фазой онтогенеза, наличием аттрагирующих органов, минеральным питанием (наличием К+), температурой (ионные насосы – это ферменты), достаточным обеспечением кислорода (для поддержки необходимого уровня дыхания).

Дата добавления: 2013-12-13