Концепция абиогенного происхождения жизни

Необходимым начальным звеном зарождения жизни на Земле следует считать абиогенное (то есть не связанное с живой материей) образование органических веществ. Простейшими из таких веществ являются углеводороды, т.е. органические соединения, молекулы которых состоят только из атомов углерода и водорода.

Недаром всю органическую химию часто определяют как химию углеводородов и их производных. Обязательным условием для абиогенного образования углеводородов яв­ляется наличие водорода в свободном или связанном виде. Это условие легко выполняется, так как водород является основным элементом нашей Галактики и широко представ­лен в большинстве космических объектов. Земля не пред­ставляет в этом отношении какого-то исключения. Образо­вание углеводородов происходило как на стадии возникно­вения планеты, так и позднее, при формировании земной коры, образовании водной и газовой оболочек.

В современную эпоху существования Земли подавляю­щая масса органических соединений синтезируется био­логическим путем. Поэтому сейчас абиогенный путь об­разования углеводородов отошел на задний план, мы с тру­дом можем обнаружить лишь его слабые проявления. На безжизненной Земле этот путь был основным для возник­новения органических веществ. Дальнейшее абиогенное превращение первичных углеводородов явилось вторым шагом к возникновению жизни.

Атмосфера Земли в то время кардинально отличалась от современной по своему химическому составу. Современ­ная атмосфера, как известно, очень богата свободным ки­слородом. Однако этот газ является порождением деятель­ности земных организмов, и если бы сейчас погибла вся растительность, то исчез бы и свободный кислород. Он был бы сравнительно быстро (в течение нескольких тысячеле­тий) полностью поглощен ненасыщенными в отношении его изверженными горными породами.

Первичная атмосфера носила восстановительный ха­рактер. Правда, при формировании нашей планеты сво­бодный водород был ею утрачен, но обилие этого элемента в исходном материале оказало существенное влияние на состав соединений земной поверхности. Поэтому атмосфе­ра безжизненной Земли в основном состояла из водород­ных соединений: паров воды (Н₂О), аммиака (NH₃), серо­водорода (H₂S) и т. д. Что же должно было произойти с углеводородами в условиях первичной атмосферы?

Ученые пытались экспериментально воспроизвести эти условия. С. Миллер (США) в 50-х гг. XX в. пропускал электрические разряды через смесь паров воды, ам­миака, метана и водорода. При этом возникали аминокис­лоты — те основные «кирпичи», из которых построены молекулы белков. Аналогичные эксперименты были про­ведены многими учеными. В результате абиогенным пу­тем получались не только аминокислоты, но и пиримидиновые основания — молекулярные звенья в цепи частиц нуклеиновых кислот.

Переходя из атмосферы в гидросферу, образовавшие­ся таким образом органические вещества продолжали свои взаимные превращения. В частности, экспериментально была продемонстрирована возможность полимеризации аминокислот и гетероциклических оснований. Так обра­зовывались высокомолекулярные вещества типа белков и нуклеиновых кислот. Правда, расположение мономеров в таких полимерах носило случайный характер.

Итак, в определенный период существования нашей планеты, около 3,5 млрд. лет назад, воды ее гидросферы превратились в раствор разнообразных органических со­единений, образовался своеобразный «питательный буль­он». Это, конечно, еще не живой организм. Химические превращения в нем, образование и распад органических соединений коренным образом отличались от того поряд­ка, который свойствен живым организмам.

В последних отдельные реакции строго согласованы в одной цепи об­мена веществ. Поэтому порядок совершающихся здесь процессов строго целенаправлен и способен приводить к постоянно повторяющемуся синтезу весьма сложных и специфических соединений, которые таким образом мо­гут быстро накапливаться в живой клетке в значительных количествах.

В основе указанного порядка лежит следующее: орга­нические вещества могут реагировать в очень разнообраз­ных направлениях, они обладают очень большими хими­ческими возможностями, но вне живого организма, в простом растворе они используют свои возможности крайне «лениво», медленно. Напротив, в живых организмах пре­вращения органических веществ протекают исключитель­но быстро. Причина этого заключается в каталитических свойствах белков— ферментов. Как и в простом водном растворе органических ве­ществ, в первичном «питательном бульоне» химические превращения не носили какого-то направленного, орга­низованного характера. Любое вещество могло изменять­ся здесь самыми различными путями, и отдельные реак­ции перекрещивались между собой самым причудливым образом. Поэтому здесь могло возникнуть большое разно­образие всевозможных органических соединений и их по­лимеров, но чем сложнее и специфичнее было данное ве­щество и чем большее число реакций должно было участ­вовать в его образовании, тем это последнее было менее вероятным.

Поэтому легко представить себе возможность широко идущего абиогенного образования сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, а также их не­специфических полимеров. Однако крайне невероятным является образование здесь белков или нуклеиновых ки­слот, наделенных специфическим строго определенным взаиморасположением аминокислотных или мононуклеотидных остатков. Жизнь могла возникнуть только на основе длительно­го усовершенствования целостных многомолекулярных систем, выделившихся из первичного «питательного буль­она». Вначале эти системы были очень примитивными, сходными по своему химическому составу с окружающей их внешней средой, но уже способными взаимодейство­вать с нею благодаря своему обособлению. Возникнове­ние таких систем не представляет собой чего-либо осо­бенного. Первоначально это были просто изолировавшие­ся участки «первичного бульона». Дело в том, что даже при простом смешивании растворов разнообразных бел­ков и других подобных веществ может легко наступить нарушение равномерности распределения этих веществ во всем объеме растворителя. При этом их молекулы собира­ются в целые рои или кучи. Ко­гда такого рода образования достигают известной величи­ны, они выделяются из раство­ра в форме видимых под мик­роскопом коацерватных ка­пель, плавающих в окружающей их равновесной жидкости, от которой они от­делены хорошо выраженной поверхностью раздела. Возникновение коацерватных капель являлось обяза­тельным следствием образования в водах первородного океана белковоподобных и других высокомолекулярных органических полимеров. Современный носитель жиз­ни — протоплазма — тоже ведь обладает строением ком­плексного коацервата.

Уже на начальной стадии развития коацерватов воз­никает известный «отбор» исходных систем по признаку соответствия их организации задаче сохранения, данной капли в условиях ее непрерывного взаимодействия с ок­ружающей внешней средой. Именно на основе этой новой, появившейся в самом процессе становления жизни зако­номерности и происходило формирование обмена веществ: такого сочетания отдельных реакций, которое в своей со­вокупности является «целенаправленным» к постоянно­му самосохранению и самовоспроизведению живых сис­тем в данных условиях внешней среды.

Для первоначального сочетания небольшого числа ре­акций в коацерватной капле было достаточно действия относительно простых катализаторов. Такими дошедши­ми до нас катализаторами на определенной начальной ста­дии развития обмена могли быть коферменты, число ко­торых очень невелико. Повсеместное наличие одних и тех же коферментов во всех без исключения организмах указывает на их большую древность, на то, что они возникли и принимали уча­стие в обмене еще тогда, когда древо жизни не раздели­лось на отдельные ветви.

Но чем длиннее и разнообразнее становились цепи ре­акций, чем больше усложнялась сетка обмена и росло чис­ло реакций в ней, тем согласованность скоростей этих реакций должна была быть строже, а стало быть, тем более совершенными механизмами нужно обладать, что­бы этого достигнуть. Поэтому ранее существовавших ма­лочисленных и слабоспециализированных катализато­ров — коферментов — оказалось недостаточно для реше­ния такой сложной задачи, и прогрессивная эволюция биологических систем пошла в направлении создания целого арсенала новых мощных катализаторов -фер­ментов.

Присущее современным ферментам поразительное соответствие между их внутримолекулярным строени­ем и осуществляемыми ими биологическими функция­ми могло возникнуть только в процессе отбора законо­мерно изменяющихся эволюционирующих целостных систем. Конечно, первично возникшие белковоподобные полимеры были или совсем лишены каталитической активности, или являлись очень плохими катализато­рами. Но из множества возникающих таким путем ва­риантов естественный отбор сохранил только те, участие которых в метаболизме данной системы способствовало ее более длительному существованию, разрастанию и размножению.

В процессе взаимодействия биологических систем с внешней средой и в результате действия естественного от­бора непрерывно в течение многих сотен миллионов лет происходило совершенствование как всей живой системы в целом, так и ее отдельных механизмов. Так, например, совершенствовались, все более и более приспосабливаясь к своим биологическим функциям, как белки (ферменты), так и связанные с их синтезом механизмы, в частности, сформировавшиеся к указанному периоду эволюции ри­бонуклеиновые кислоты.

Подавляющее число возникавших в процессе эволю­ции каталитических вариантов безвозвратно для нас по­теряно. Естественный отбор давно уже смел с лица Земли все те переходные системы, в которых организация обме­на была еще весьма несовершенной. Но сравнительное изу­чение обмена у сохранившихся до наших дней наиболее примитивных организмов дает нам возможность судить о том, как постепенно сложился в организмах новый, ис­ключительно совершенный порядок химических превра­щений, который так характерен для жизни современных высокоразвитых животных и растений.

Коацерваты, при всей сложности их организации, не были живыми организмами прежде всего потому, что у них нет стабильного самовоспроизведения, жесткой струк­турной организации, функционального взаимодействия между белками и нуклеиновыми кислотами. Появление таких истинно живых систем — протобионтов — проис­ходило около 3 млрд. лет назад. У протобионтов уже появ­ляется корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками, способность синтезировать белки определенно­го строения в соответствии с информацией, заключенной в нуклеиновой кислоте. Одновременно у них совершенст­вуется мембранный аппарат, обеспечивающий упорядо­ченность обмена веществ, поддержание стабильности сис­темы. И, главное, они приобретают способность к само­воспроизведению.

Структурное усложнение и функциональное совершен­ствование протобионтов привело к появлению организмов, имеющих клеточную организацию — первичных прокариотных организмов — бактерий. С этого момента начи­нает осуществляться биологическая эволюция организмов. Единственным источником питания для первичных организмов могли вначале служить только те органиче­ские вещества, которые возникли раньше чисто абиоген­ным путем. В соответствии с этим способность к органи­ческому питанию заложена в самой основе жизни, прису­ща всем без исключения живым существам. Отсутствие свободного кислорода в первичной земной атмосфере и гидросфере обусловило анаэробный характер энергетиче­ского обмена первичных организмов. Поэтому, как пока­зывают данные сравнительной биохимии, анаэробный об­мен лежит в основе энергетики всех без исключения со­временных организмов.

В процессе развития жизни запас абиогенно образовав­шихся органических веществ на земной поверхности по­степенно истощался, так как развитие жизни шло быст­рее образования этих веществ. Это изменение условий су­ществования выдвинуло на первый план развития такие организмы, которые благодаря приобретенной ими спо­собности поглощать свет получили возможность строить заново органические вещества из неорганического соеди­нения углерода, из углекислоты атмосферы. Таким пу­тем вместо прежнего, весьма несовершенного и медлен­ного абиогенного способа образования органических ве­ществ возник новый биологический метод синтеза этих веществ — фотосинтез. Он осуществлялся на основе об­мена веществ очень совершенными путями и поэтому в дальнейшем приобрел главенствующее, монопольное зна­чение, которое сохранил и до наших дней. Возникнове­ние фотосинтеза изменило всю обстановку жизни на Зем­ле. Часть организмов сама стала строить потребные им ор­ганические соединения, другая часть сохранила прежние формы питания, используя те органические вещества, которые возникали теперь уже биогенным путем. На этой основе произошло разделение организмов на мир расте­ний и мир животных.

Возникновение фотосинтеза не только создало изоби­лие органических веществ, но и привело к появлению сво­бодного кислорода, до этого отсутствовавшего на земной поверхности. Оно изменило весь характер происходивших здесь химических процессов и позволило большинству живых существ значительно усовершенствовать свой энер­гетический обмен, надстроив над прежним анаэробным обменом новые системы кислородного дыхания и таким образом целиком используя скрытую в органических ве­ществах энергию.

17.3. «Эволюционный взрыв» в начале кембрийского периода

Археозойская и протерозойская эры геологической ис­тории Земли оставили чрезвычайно мало ископаемых ос­татков организмов, поэтому обе эти эры называют этапом скрытой жизни или криптозоем. Наиболее важными собы­тиями в криптозое стали: появление прокариотных (безъ­ядерных) одноклеточных организмов, способных к фотосин­тезу, переход к эукариотному уровню организации клетки и возникновение многоклеточных организмов. И вот после «немых» осадочных пород криптозоя в кремнистых слан­цах, соответствующих началу кембрийского периода (около 570 млн. лет назад), внезапно появляется огромное разнооб­разие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них и низшие многоклеточные (губки, кишечнополостные), и высокоразвитые типы животных (плеченогие, моллюски, членистоногие и др.). В осадочных породах позднего кембрия находят почти все известные типы многоклеточных живот­ных. Этот взрыв формообразования в начале кембрийского периода — одно из самых загадочных событий в геологиче­ской истории Земли. Благодаря этому криптозой часто на­зывают докембрием, а всю последующую историю Земли — этапом явной, наблюдаемой жизни или фанерозоем.

Что же привело к этому «эволюционному взрыву»? Некоторые ученые считают, что он был обусловлен ката­строфическими изменениями внешних условий, напри­мер, повышением уровня жесткой космической радиации в результате взрыва Сверхновой звезды на близком рас­стоянии от Солнца. Это резко усилило мутационные про­цессы и, как следствие, способствовало возникновению новых организменных форм. Однако такая концепция не выдерживает критики, так как эволюционные изменения обычно порождаются малыми мутационными сдвигами, а сильные мутации, как правило, летальны. Вообще, к «катастрофическим» объяснениям эволюционных явле­ний, особенно опирающимся на такие космические ано­малии, как взрывы и столкновения, следует относиться очень осторожно, предпочитая им концепции, основанные на анализе конкретных земных факторов.

Одна из таких концепций, выдвинутая в 60-е годы XX в. (Л. Беркнер и Л. Маршалл), связывает «эволюци­онный взрыв» в начале кембрия с изменением содержа­ния свободного кислорода в земной атмосфере. Как уже отмечалось выше, зарождение жизни произошло в бески­слородной атмосфере. Необходимую энергию для проте­кания жизненных процессов организмы получали тогда в результате анаэробной диссимиляции (брожения)

С₆Н₁₂О₆ -> 2СН₃СН₂СН + 2СО₂ + 210 кДж/моль.

Данная химическая реакция в 14 раз энергетически менее эффективна, чем аэробная диссимиляция (дыхание)

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ -> 6СО₂ + 6Н₂О + 2870 кДж/моль.

Но для этой реакции требуется свободный кислород, ко­торого тогда в атмосфере не было. Он стал накапливаться, когда в сине-зеленых водорослях начался процесс фотосин­теза. Около 600 млн. лет назад содержание свободного ки­слорода в атмосфере достигло 0,01 от современного (так на­зываемая точка Пастера). Именно с этого момента дыха­ние становится основным источником энергии организмов, что резко интенсифицирует метаболизм и все жизненные процессы. Это и явилось предпосылкой к ускорению эво­люционных преобразований. Также начал формировать­ся озоновый экран, который защищал от жесткой ультра­фиолетовой радиации сначала верхние слои водоемов, а за­чтем и сушу, где условия для повышения разнообразия форм становятся более благоприятными, чем в глубинах океана. Все это и привело к тому, что в течение всего 15 млн. лет кембрийского периода в палеонтологической летопи­си Земли появились представители почти всех известных типов организмов.

Дата добавления: 2013-12-13