Эволюция онтогенеза

Эволюционные изменения ведут не только к образованию и вымиранию видов, прогрессу и регрессу, но и к перестройке индивидуума, его онтогенетическому развитию. Онтогенез – процесс развёртывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках. Он возникает в процессе эволюции одновременно с возникновением первых дискретных живых существ, с возникновением кода наследственной информации. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или она остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка.

Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенезе, поскольку филогенез, образно говоря, цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов – циклов индивидуального развития особей. Онтогенез – не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. В ходе онтогенеза практически осуществляются перестройки, ведущие к преобразованию филогенеза. Все это и определяет исключительную важность изучения проблемы соотношения онто- и филогенеза для понимания эволюционного учения.

В современной биологии изучение онтогенеза ведётся с разных позиций и с применением различных методов. Значительное место занимает изучение закономерностей дифференциации, роста и морфогенеза организмов в ходе их индивидуального развития. Огромный вклад в эти исследования внесли К.М. Бэр, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников, В. Ру, И.Н. Горожанкин, Е. Страсбургер, Т.Г. Морган, С.Г. Навашин и др.

С большим успехом продолжаются они и в наши дни.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей микроорганизмов, грибов, растений и животных.

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется по времени, но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются случаи заметного упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации.

Например, у простейших, паразитических червей и членистоногих очень сложные жизненные циклы, а у высших позвоночных он упрощается.

Целостность онтогенеза.

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Для онтогенеза многоклеточных характерно наличие последовательной дифференцировки. Онтогенетической дифференцировкой называется процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы) и специализации образующихся при этом структур. Наиболее интенсивен процесс дифференцирования на ранних этапах онтогенеза.

Онтогенетические дифференцировки (в отличии от филогенетических) никогда не приводят к изоляции структурных компонентов целого- особи. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма-установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.

Особь никогда не представляется мозаикой частей и органов, а является специфически реагирующим целым. Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого.

В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи.

Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию эктодермы и энтодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т.д., последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам развития в онтогенезе.

Для углубления представлений о целостности онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляции и координации в формообразовательных процессах.

Корреляции.

Установление функциональной и структурной взаимосвязи между органами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между органами –коррелятивными.

Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Геномные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков.

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано тончайшими опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Штепман на стадии гаструляции у зародышей тритонов производил обменную пересадку двух участков: кусочек медулярной пластинки (из которой формируется нервная трубка) пересаживал в эктодерму (из которой развивается кожа). С другой стороны, кусочек эктодермы был пересажен в зону медулярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое значение оказали окружающие клетки. Из пересаженного кусочка эктодермы развивалась не кожа, а нервная пластинка.

Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большой биологический смысл для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые не ведут к резкому нарушению морфогенетических корреляций.

Координации.

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

Координации делятся на топографические, динамические и биологические.

Топографические координации – сопряженное изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. При этом органы, граничащие между собой пространственно, как правило, бывают связаны функционально. Например, изменение положения, величины и формы черепной коробки оказывает влияние на положение, величину и форму головного мозга. Увеличение размеров глаз ведет к увеличению глазниц, а размеры последних оказывают влияние на облик основания черепа.

Динамические координации – изменение соотношений между органами, обусловленное эргонтическими, т.е. рабочими (от слова эргон-работа) корреляциями. Например, существует зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге животных.

Биологические координации – эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее, отбор ведет к согласованному их изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, форма зубов связана с формой челюстного сустава и развитием челюстной мускулатуры.

Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии. Это видно и на примере явлений эмбрионизации и автономизации онтогенеза.

Эмбрионизация онтогенеза.

Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек.

Одним из важных результатов эмбрионизации является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. В силу защищенности зародыша и сложности системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие более консервативно и устойчиво, чем постэмбриональное.

Автономизация онтогенеза.

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом.

Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится все более автономным.

Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции.

Индивидуальное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторным развитием.

Большое значение для подтверждения эволюции органического мира имеют эмбриологические данные, о чем не раз говорил ещё Дарвин. Их роль ещё больше возросла с тех пор, как в 1866 году Эрнест Геккель сформулировал свой «биогенетический закон»; согласно этому закону, зародыши в процессе развития повторяют в несколько сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предками. Эта мысль, кратко выражаемая фразой «онтогенез повторяет филогенез», дала толчок эмбриологическим исследованиям и привлекла внимание к общему сходству между эмбриональным развитием и эволюционным процессом. В настоящее время совершенно несомненно, что зародыши высших животных сходны с зародышами низших форм, а не со взрослыми особями высших форм, как полагал Геккель. Ранние стадии развития зародыша удивительно сходны у всех позвоночных, и не легко отличить зародыш человека от зародыша свиньи, цыпленка, лягушки или рыбы.

Чтобы зародыш мог повторить в течение нескольких дней, недель или месяцев весь свой эволюционный путь, некоторые ступени должны быть пропущены, а другие – изменены или искажены. Кроме того, зародыши приобретают некоторые новые черты, носящие приспособительный характер и необходимые для выживания. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях развития немало признаков, общих с признаками зародышей рыб, земноводных и рептилий; однако на ряду с этим они обладают рядом признаков, свойственных им одним и служащих приспособлениями к развитию в утробе матери, а не в скорлупе яйца. Эти вторичные признаки могут изменить первоначальные признаки, свойственные всем позвоночным, и заменить характерное для них общее сходство. Концепция рекапитуляции помогает понять такие любопытные и сложные процессы, как развитие системы кровообращения или выделения у позвоночных. Она полезна также для того, чтобы представить себе общую картину развития. Оплодотворенное яйцо можно сравнить с одноклеточным жгутиковым предком всех живых существ, а стадию бластулы – с колониальным простейшим или шаровидным одноклеточным организмом, от которого, возможно, произошли все Metazoa. Гаструла, согласно Геккелю, сравнима с гастреей (двухслойным зародышем) – гипотетическим предком кишечнополостных и высших животных.

Человеческий зародыш на ранних стадиях развития напоминает зародыш рыбы: у него имеются жаберные щели, дуги аорты (кровеносные сосуды, пересекающие жаберные перегородки), сердце с одним предсердием и одним желудочком, как у рыбы, характерная для рыб примитивная почка (пронефрос) и хвост, снабженный всеми мышцами, необходимыми для его движения. На более поздних стадиях развития человеческий зародыш приобретает сходство с зародышем рептилии: жаберные щели зарастают; кости, образующие позвонки, которые прежде были раздельными, как у эмбриона рыбы, сливаются; образуется новая почка – мезонефрос, а пронефрос исчезает; предсердие разделено на две части – правую и левую. Позднее у человеческого зародыша развиваются характерные для млекопитающих четырехкамерное сердце и метанефрос – совершенно новая почка. На седьмом месяце внутриутробного развития плод человека больше похож на детеныша обезьяны, чем на взрослого человека: он весь покрыт волосами и имеет характерное для обезьян соотношение размеров тела и конечностей.

В разработке теории онтогенеза выдающуюся роль сыграли исследования А.Н. Северцева о филэмбриогенезах. Филэмриогенезами А.Н. Северцов назвал изменения, приобретаемые в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. он обнаружил, что новые признаки, изменяющие направление эволюции, могут появляется у эмбрионов в различных стадиях развития: ранних, средних и поздних. От этого и зависит полнота повторения, рекапиталяция. А.Н. Северцов выделил три основных способа изменений онтогенеза, назвав их анаболией, девиацией и архаллаксисов. Архаллаксис (от греч. «arche» – начало + «allaxis» – обмен), девиация (от лат. «deviatio» – уклонение средних стадий) и анаболия (от греч. «anabole» – подъем, надставка к конечным стадиям).

Анаболия – эволюционное изменение формообразования на конечных стадиях эмбриогенеза. До возникновения аноболии орган развивается также как у предка, т.е. имеют место рекапитуляция и проявление биогенетического закона. Такие изменения широко распространены в онтогенезе. В частности так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии предпочки, первичной и вторичной почек. К анаболиям можно отнести еще появление изгибов позвоночника, сращения швов мозгового черепа, окончательное перераспределение кровеносных сосудов у млекопитающих и человека.

Девиация – эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в процессе онтогенеза. Примером девиации может развитие сердца и легких у млекопитающих. Например, при развитии сердца рекапитулирует стадию трубки, двух- и трех камерное строение, но стадия формирования неполной перегородки характерной для рептилий нет. У млекопитающих формируется полная перегородка.

Архаллаксис – эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, так происходит развитие волоса млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий.

Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, т.к. они связаны взаимопереходами.

Дата добавления: 2014-01-04