Лекция № 20. Типы разложения (катаболизма) и разрушителей

Типы разложения (катаболизма) и разрушителей

В целом можно сказать, что в природе гетеротрофный процесс разложения примерно уравновешивает автотрофный метаболизм. Если рассматривать разложение в широком смысле слова как любое биологическое окисление, дающее энергию, то с учетом потребности в кислороде можно выделить несколько типов этого процесса, приблизительно аналогичных типам фотосинтеза.

1. Аэробное дыхание — акцептором электронов (окислителем) служит газообразный (молекулярный) кислород.

2. Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов (окислителем) служит не кислород, а какое-либо другое неорганическое или органическое соединение.

3. Брожение тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание (тип 1) — процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу; в этом процессе синтезированное органическое вещество (CH₂O) вновь разлагается с образованием СО₂ и Н₂О и с высвобождением энергии. Все высшие растения и животные и большинство представителей Monera и Protista получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток именно с помощью этого процесса. В итоге завершенного дыхания образуются CO₂, H₂O и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами (процессы типа 2 и 3).

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя как звено метаболизма оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов — метановые бактерии, которые разлагают органические соединения, образуя метан (СН₄) путем восстановления либо органического углерода, либо углерода карбонатов (таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 и 3). Метановые бактерии участвуют также в разложении содержимого рубца у домашнего скота и других жвачных животных. Мы расходуем запасы природного газа и других горючих ископаемых, и, возможно, придется одомашнить эти микробы с целью крупномасштабного получения метана из навоза или других органических источников.

Бактерии Desulfovibrio — экологически важный пример анаэробного дыхания (тип 2); эти бактерии восстанавливают SО₄ в глубоких отложениях и в бескислородных водах, например в Черном море, до газообразного H₂S. Этот газ может подняться в верхние слои отложений или в поверхностные воды, где его используют другие организмы (например, фотосинтезирующие бактерии). К общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 3), относятся, разумеется, дрожжи. Они имеют большую практическую ценность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаются в почве, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков.

Как уже указывалось, многие группы бактерий (например, факультативные анаэробы) способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. На рис. 20.1 представлены результаты интересного исследования, в котором один и тот же вид бактерий, Aerobacter, выращивали в анаэробных и аэробных условиях с использованием глюкозы в качестве источника углерода. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактериальную биомассу и СО₂; в отсутствие же кислорода разложение было неполным, гораздо меньшая часть глюкозы превращалась в углеродсодержащие вещества клеток и во внешнюю среду выделялся ряд органических соединений. Чтобы окислить их, потребовались бы другие специализированные виды бактерий. Когда скорость поступления органического детрита в почву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие и другие организмы создают анаэробные условия, используя кислород быстрее, чем он диффундирует в субстрат. При этом разложение органического вещества не прекращается — оно продолжается, хотя часто в замедленном темпе, если в среде имеются микроорганизмы с достаточно широким диапазоном анаэробных типов метаболизма.

Хотя анаэробные сапрофаги (и облигатные, и факультативные) являются малозаметной частью сообщества, они тем не менее важны для экосистемы, так как лишь они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они «спасают» энергию и вещества, которые диффундируют из глубин и становятся доступными для аэробов.

Анаэробные формы жизни представляют первичный мир живого, на основе которого позднее эволюционировал аэробный мир. Рич (Rich, 1978) так описывает двухступенчатую эволюцию жизни: «Докембрийские формы жизни появились при увеличении количества свободной энергии, когда в результате удлинения цепи переноса электрона увеличилась высвобождаемая энергия, т. е. повысилось качество энергии, доступной организмам. На втором этапе в процессе обычной эволюции энергетическая ценность единицы органического вещества стала фиксированной (конечным акцептором электронов стал кислород) и развитие жизни стало зависеть от количества энергии, доступной организмам».

В современном мире восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат резервуарами углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используютсякаксубстраты аэробными хемолитотрофами и гетеротрофами. Таким образом анаэробные и аэробные организмы тесно взаимосвязаны и функционально дополняют друг друга.

Разложение — результат как абиотических, так и биотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары — это не только важные лимитирующие или регулирующие факторы, но и «агенты разложения» детрита, возвращающие большое количество CO₂ и других газов в атмосферу, а минеральных веществ — в почву. Пожар — важный, даже необходимый, процесс в так называемых экосистемах огневого типа, где физические условия таковы, что микроорганизмы-деструкторы не успевают разлагать образующиеся органические остатки.

Механическое размельчение органических остатков происходит в результате процессов замораживания и оттаивания и воздействия силы текущей воды. Однако в основном окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляют гетеротрофные микроорганизмы или сапрофаги. Разумеется, такое разложение есть результат процесса добывания пищи бактериями и грибами. Таким образом, разложение происходит благодаря преобразованиям энергии внутри организмов и передаче ее между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни. Прекратись он, все биогенные элементы вскоре оказались бы связанными в мертвых остатках, и стало бы невозможным продолжение жизни.

Ни один вид сапротрофов не может осуществить полное разложение отмерших остатков. Однако, как правило, комплекс разрушителей в сообществе состоит из большого числа видов, которые, действуя последовательно, производят полное разложение. Не все части растений и животных разрушаются с одинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются быстро, но растительная клетчатка, лигнин древесины, хитин, волосы и кости животных разрушаются очень медленно.

Пример. Эксперимент по разложению отмершей травяной массы болотной травы и остатков манящих крабов в засоленном марше штата Джорджия. Большая часть животных остатков и около 25% сухой массы остатков морской травы разложилось примерно за 2 месяца, а остальные 75% травяных остатков, в основном клетчатка, разлагались медленнее. Через 10 месяцев оставалось еще 40% травяной массы, но остатки крабов исчезли полностью. По мере того как детрит размельчается и удаляется из мешочка, оставшаяся часть в результате активной жизнедеятельности микроорганизмов обогащается белком, благодаря этому она становится •более питательной для детритоядных животных.

Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, или гумусовые вещества, который представляет собой обязательный компонент всех экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, сопровождаемое высвобождением растворенного органического вещества; 2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ; 3) более медленная минерализация гумуса.

Медленные темпы разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих запаздывание разложения по сравнению с продукцией и накоплением кислорода. Обычно гумус имеет вид темного, часто желтовато-коричневого аморфного или коллоидного вещества с довольно неопределенным химическим составом, физические свойства или химическое строение гумусовых веществ мало различаются в географически удаленных или биологически различных наземных экосистемах, но недавние исследования позволяют предположить, что морские гумусовые вещества имеют иное происхождение и потому иную структуру.

С химической точки зрения гумусовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Модель молекулярной структуры гумуса, полученного из лигноцеллюлозы, приведена на рис. 20.2. Бензольное кольцо фенольного типа и боковые цепи делают такие соединения устойчивыми к микробному разложению. Для расщепления подобных структур, видимо, требуются специальные ферменты типа оксигеназ, которые часто отсутствуют у широко распространенных почвенных и водных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсичный продукты, которые человек вводит сейчас в окружающую среду, — гербициды, пестициды, промышленные отходы — являются производными бензола и из-за своей высокой устойчивости и токсичности представляют серьезную опасность.

В 1925 г. основоположник экологии микроорганизмов С.Н. Виноградский выдвинул идею, согласно которой организмы, разлагающие свежее органическое вещество, представляют собой экологически обособленную флору, отличную от флоры микроорганизмов, разлагающих гумус. Он назвал эти группы соответственно зимогенными и автохтонными. Однако и до сего дня еще точно не известно, разлагается ли гумус особыми организмами, имеющими специальные ферменты, или же это происходит в результате абиотических химических процессов (а может быть, и обоими путями). Успехи в изучении гумуса незначительны, возможно, потому, что он не поддается обычному анализу в химической лаборатории. Здесь необходимы более интенсивные исследования в природной обстановке, in situ.

Процесс фоссилизации органического вещества протекает в два этапа: 1) гумификация — фаза, идущая сравнительно быстро, как правило, в присутствии кислорода; 2) карбонификация — фаза очень медленная, идущая в основном в анаэробных условиях. Второй этап ведет к образованию из торфа лигнитов, затем бурого и наконец каменного угля; следует отметить, что в каждом из последовательно образующихся продуктов концентрация углерода возрастает.

Детрит, гумусовые вещества и другой органический материал, подвергающийся разложению, играют важную роль в образовании плодородных почв. Присутствие этих продуктов в умеренном количестве придают почве структуру, благоприятную для роста растений. Кроме того, многие органические вещества образуют комплексы с минеральными питательными веществами, что облегчает усвоение этих последних растениями. Примером может служить хелатирование (от греч. chele—клешня), процесс, в результате которого образуются комплексы с ионами металлов; эти комплексы остаются в растворе и не обладают токсическим действием в отличие от неорганических солей того же металла. На рис. 20.2,Б показано, как пары ковалентных (→) и ионных (— и +) связей между двумя молекулами аминокислоты глицина как клешнями краба удерживают ион меди. Промышленные отходы содержат токсичные металлы в больших концентрациях, однако, к счастью, хелатирующие агенты, получающиеся в результате естественного разложения органического вещества, ослабляют токсическое влияние металлов на организмы. Например, токсичность меди для фитопланктона коррелирует с концентрацией свободных ионов Си²⁺, а не с общим содержанием меди. Поэтому данное количество меди менее токсично в прибрежном местообитании, чем в открытом море, где меньше органического вещества, которое могло бы связать металл в комплексах.

Результаты, получаемые в последнее время, свидетельствуют о том, что фаготрофы, особенно мелкие животные (простейшие, почвенные клещи, коллемболы, нематоды, остракоды, улитки и т.д.), играют более значительную роль в процессах разложения, чем предполагалось ранее. Хотя многие питающиеся детритом животные (детритофаги) на самом деле не могут переваривать лигноцеллюлозный комплекс и получают энергию пищи главным образом от микрофлоры, развивающейся на этом же материале, они ускоряют разложение растительного опада различными непрямыми путями: 1) измельчая детрит и таким образом увеличивая площадь поверхности, доступную для воздействия микроорганизмов; 2) вводя в среду белки или ростовые вещества (часто содержащиеся в выделениях животных), стимулирующие рост микроорганизмов; и 3) стимулируя рост и метаболическую активность микробных популяций, постоянно выедая часть бактерий и грибов. Наконец, многие детритоядные-животные являются копрофагами (от греч. kopros—навоз), т.е. их обычная пища — экскременты, обогащенные питательными веществами за счет жизнедеятельности поселяющихся на них микроорганизмов. Например, жук Popilius, живущий в трухлявых стволах деревьев, использует свои ходы в древесине как своеобразный «внешний рубец», где экскременты и размельченные частицы древесины обогащаются за счет жизнедеятельности грибов, а затем снова поедаются жуком. В этом случае копрофагия основана на взаимодействии насекомого и гриба — взаимодействии, которое облегчает жуку использование энергии пищи и ускоряет разложение древесины. В море фекалии пелагических оболочников (сальп), питающихся отфильтрованной микрофлорой, служат важным источником пищи для других морских животных, в том числе для рыб.

Уже давно было высказано предположение, что беспозвоночные способствовали бы работе биологических очистных фильтров, размельчая субстрат, предназначенный для разложения бактериями и тем самым ускоряя их действие. Однако, серьезно этим вопросом никто не занимался, поскольку инженеры обычно рассматривают «червей» и подобных им животных как помеху и считают, что главное в разложении — бактериальная активность.

Основной функцией процесса разложения всегда считалась минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным питанием, однако в последнее время этому процессу приписывают еще одну функцию, которая начинает привлекать все большее внимание экологов. Не говоря уже о том, что сапротрофы служат пищей другим животным, органические вещества, выделяемые в среду при разложении, могут сильно влиять на рост других организмов экосистемы. Чаще всего для обозначения веществ, выделяемых одним видом и влияющих на другие, используют термин «вторичные метаболиты». Эти вещества могут быть ингибиторами, как антибиотик пенициллин (продуцируемый плесневым; грибом), или стимуляторами, как различные витамины и другие ростовые вещества, например тиамин, витамин B₁₂, биотин, гистидин, урацил и другие.

Основными продуцентами гормонов среды являются, по-видимому, сапротрофы, однако выяснилось, что водоросли также выделяют вещества, сильно влияющие на структуру и функцию водных сообществ. Выделения листьев и корней высших растений, обладающие ингибиторным действием, также играют важную роль в функционировании сообществ. Муллер (С.Н. Muller) и его сотрудники называют такие выделения «аллелопатическими веществами» (от греч. allelon — Друг друга, pathos — страдание), они показали, что в сложном взаимодействии с пожарами эти метаболиты регулируют развитие растительности пустынь и зарослей чапараля. В сухом климате эти выделения имеют тенденцию накапливаться и потому играют большую роль, чем во влажном.

Подводяитог, можно сказать, что разложение органических остатков — длительный и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы. Например, в результате этого процесса: 1) возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе; 2) образуются хелатные комплексы с элементами питания; 3) с помощью микроорганизмов элементы питания и энергия возвращаются в систему; 4) производится пища для последовательного ряда организмов в детритиой пищевой цепи; 5) производятся вторичные метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регуляторного действия; 6) преобразуются инертные вещества земной поверхности, что приводит к образованию такого уникального природного тела, каким является почва; и 7) поддерживается состав атмосферы, способствующий жизни крупных аэробов, таких, как мы сами.

20.2. Кибернетическая природа и стабильность экосистем

Помимо потоков энергии и круговоротов веществ экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). Избыточность (когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими видами или компонентами) повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности:

- резистентная устойчивость (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой) и

- упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться); эти два типа стабильности связывает обратная зависимость.

Элементарные принципы кибернетики схематически представлены на рис. 20.3, где сравнивается целенаправленная автоматическая система управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (А) и экосистема — нецеленаправленная система с диффузной регуляцией входящих в нее субсистем (Б). В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь — это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной степени определяет рост и выживание организмов. Однако, для того чтобы действительно осуществлять контроль — например, избегать перегрева помещения или перенаселения — необходима также и отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе. Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему, идет ли речь об устройстве регулируемой системы отопления дома, об организме или об экосистеме. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие эффекты высокоэнергетических обратных связей, — основная характерная особенность кибернетических систем.

Наука кибернетика, основателем которой можно считать Норберта Винера, изучает управление как неживыми механическими, так и живыми системами. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, тогда как биологи для живых систем используют термин гомеостатические механизмы. И в сервомеханизмах, и в организмах особый механический или анатомический регулятор имеет специфическую «постоянную точку» (рис. 20.3. А). В обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью; у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. Но в больших экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне или «постоянной точки» (рис. 20.3,Б). Мы уже отмечали, что в число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник — жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие.

Кибернетическую природу экосистемы труднее выявить, в частности, потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами — «посредниками», подобно тому как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма, однако в случае экосистемы эти связи значительно менее заметны. Саймон (Simon, 1973) подчеркивает, что «энергия связи», которая соединяет компоненты, рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемных сетях.

Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (часто менее 0,1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной энергии (продукции), паразитируя на растительноядных насекомых.

В модельной экосистеме холодного ручья, описанной Пэттеном и Облом (Patten, Anble, 1979), хищники, составляющие очень незначительную часть биомассы, чрезвычайно сильно влияют на численность бактерий, подавая через петлю обратной связи всего 1,4% всей поступающей в систему энергии на детрит — субстрат развития бактерий.

На схемах экологических систем это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» энергия низкого качества вновь подается на один из «верхних» компонентов, причем влияние этой части энергии на управление всей системой гигантски усиливается. Этот тип контроля, усиленного благодаря особому положению в сети, крайне распространен и свидетельствует о большой сложности общей структуры обратных связей в экосистеме. На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.

Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Бейерс (Beyers, 1962) продемонстрировал гомеостаз такого рода в эксперименте с микрокосмом. На рис. 20.4 сравниваются регуляция, основанная на обратной связи, с регуляцией, основанной на избыточности, - «конгенерическим гомотаксисом». На рис. 20.4,Б три компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы показать, как они могут заменять друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и энергии. Этот способ позволяет системе без обратной связи соответствующим образом реагировать на нарушающее воздействие.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (Holling, 1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО₂, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока С0₂ в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит — хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уже было сказано, согласно теории избыточности, или конгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.

В некоторой степени сложность концепций гомеостаза и стабильности обусловлена семантическими причинами. В целом стабильность понимается как свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности (рис. 20.5).

Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.

Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что оба типа стабильности, возможно, взаимно исключают друг друга, или, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.

Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость).

Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Дата добавления: 2014-01-04