Метафора карманов

Нейронные модели памяти

Донаучные модели материального субстрата памяти

Во френологии отвечающим за память на слова был признан участок мозга в нижней части лба за глазницами, а за память на местности — участок между основанием носа и серединой лба.

Методологические трудности исследования структур памяти.

Если бумажник оставлен в офисном костюме, то без этого костюма не расплатиться за пиво или мороженное. Но если в каждом кармане лежит по удостоверению (водительские права, паспорт, читательский билет), то на требование дорожного патруля «Ausweiss!» всегда можно что-то достать. В исследованиях очень трудно локально сформулировать запрос к памяти, т.е. она организована по принципу многоярусного дублирования.

К.С.Лешли (Lashley) (1890 - 1958) - американский психолог, представитель бихевиоризма. Одним из первых стал использовать лабиринт для исследования научения у крыс. Разрабатывал проблему локализации психических функций, в частности памяти, используя метод удаления у животных различных частей головного мозга. На примере формирования сложных двигательных навыков (речь, машинопись, музицирование) показал, что подобные навыки нельзя объяснить как последовательность стимулов и реакций, связанных через корковое замыкание, когда следующая реакция запускается проприорецептивными ощущениями, свидетельствующими о выполнении предыдущей. По его мнению, новая реакция должна начинаться еще до того, как будет выполнена предыдущая, а для этого необходима иерархическая организация моторного поведения В книге «Механизмы мозга и интеллект» (Brain Mechanisms and Intelligence. Chicago: University of Chicago Press, 1929) сформулировал два принципа локализации психических функций: 1) чем больше имеется неповрежденной части коры головного мозга, тем лучше происходит научение; 2) одна часть коры равноценна другой. Эти принципы подтверждалось прежде всего тем, что в независимости от того, какой участок коры головного мозга крыс удалялся, они все равно сохраняли хотя бы частичные воспоминания о лабиринте, в котором происходило их предыдущее научение. [In search of the engram // Psychological Mechanisms in Animal Behavior. Society for Experimental Biology. N.Y., 1950, p. 454-482]. Хотя первоначально исходил из предположения о равнозначности разных участков, в дальнейшем отошел от такого упрощенного взгляда.

В качестве одного из оппонентов Лешли выступал И.П.Павлов с его теорией коркового замыкания.

Наряду с И.П.Павловым, основы современного подхода к исследованию нейронных механизмов научения и памяти заложили в первой половине ХХ века Д.Хебб и Е.Конорски. Они исходили из представлений о том, что процессы научения и памяти должны быть связаны с изменениями нервных сетей (нейронных ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях объединены в специфические сети.

Так, Д.Хебб, одни из учеников Лешли, в 1949 г. предложил выделить два вида памяти (теория «двойного процесса»). Его теоретические рассуждения послужили отправной точкой для дальнейших психологических и физиологических исследований памяти.

По его представлениям, механизмом кратковременной памяти является повторное возбуждение (реверберация) импульсной активности - без каких-либо морфологических изменений - в замкнутых цепях нейронов в коре головного мозга и в подкорковых структурах, через которые осуществляется восприятие этой информации, ее анализ и хранение (фиксация). При повторяющимся прохождении нервных импульсов через одни и те же синапсы - из-за консолидации следа памяти - кратковременная форма памяти может перейти в долговременную.

Т.е. внешние стимулы тотчас же ведут к образованию лабильного следа памяти, который вскоре исчезает. Между тем длительная фиксация связана со структурными изменениями в мозгу. Отсюда два вида памяти - кратковременная, основанная на реверберации электрической импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, долговременная, основанная на устойчивых морфофункциональных изменениях синаптической проводимости.

В качестве оснований при выдвижении этой теории выступали ранее полученные данные.

Первое - явление ретроградной амнезии, т. е. потери памяти на события, предшествовавшие мозговой травме, по-видимому, подтверждает теорию двойственности. Больной не может извлечь из памяти только те следы, которые фиксировались в ней в короткий период перед повреждением мозга, как и в случае судорог, вызываемых электрошоком, когда тоже стираются только лабильные кратковременные следы. Моделируя эффекты ретроградной и антероградной амнезии, Ф.Д.Горбов ставил следующие эксперименты: испытуемый производил арифметические действия с цифрами, используя для каждой последующей операции результат вычисления, полученный на предыдущей. После того, как с помощью резкой вспышки света провоцировался эмоциональный шок, испытуемый, как правило, забывал последний полученный результат и начинал оперировать предыдущим (см. Лурия А.Р. Внимание и память. Изд-во МГУ, 1975, с. 50).

Ретроградную амнезию можно получить также с помощью электрошока. В 1938 г. У.Черлетти (Cerletti) вместе с Л.Бини (Bini) разработал электрошоковый метод лечения психических заболеваний. В его основе лежали работы венгерского психиатра Ласло Медуны, который с 1935 г. применял метод судорожной терапии с использованием фармакологических препаратов прежде всего для лечения шизофрении. В качестве теоретического обоснования данного метода рассматривались два довода: после припадков, вызванных, например, несчастным случаем, симптомы шизофрении уменьшаются; эпилепсия и шизофрения не развиваются у одного и того же индивида (последнее не соответствует действительности). В электрошоковом методе при действии на мозг электрического импульса в 120 В и 120-500 мА в течение 0,5-1 с. возникают эпилептоидные судороги, ведущие к потере сознания приблизительно на 3 мин и амнезии. Судороги длятся около минуты (тоническая фаза — несколько секунд, а затем клоническая фаза в течение 30 с). В течение 30 мин после шока наблюдается постепенно исчезающее затемнение памяти. Согласно большинству авторов, импульс высокочастотного тока вызывает отек мозга, который приводит к временному нарушению синаптических связей между нейронами. У больных, подвергающихся лечению электрошоком, наступает полная амнезия на события, происшедшие в течение очень короткого периода перед воздействием, память о них никогда не возвращается, и это говорит о том, что электрошок нарушает только кратковременную память.

Второе - морфологические данные. Форбс (Forbes) в 1920 г. сообщил, что в центральной нервной системе наряду с разомкнутыми нейронными цепями на всех уровнях существуют также сложные замкнутые сети. Эти наблюдения использовал Лоренте де Но, который дал точное описание таких сетей в разных частях больших полушарий. На основе этого морфологического описания введено допущение практически нескончаемой реверберации импульсов, не требующей подкрепления новыми сенсорными стимулами. Эти самостимулируемые, так называемые реверберирующие, замкнутые цепи, возможно, рассматривались Хеббом основе кратковременной памяти.

Третье - базируясь на морфологических дачных, Рашевски (Rashevsky) создал в 1938 г. физиологическую и математическую модель памяти (самостимулируемая цепь), состоящую из замкнутых цепей, в которых импульсы долгое время циркулируют без подкрепления. Новые афферентные импульсы только усиливают поток циркулирующих импульсов. Эти же цепи играют роль не только в кратковременной памяти, но и в выработке условных рефлексов. Импульсация, вызываемая новым, условным стимулом, суммируется с реверберирующей волной деполяризации, вызывая тем самым условную реакцию.

Четвертое - существование самостимулируемых цепей в сером веществе головного мозга было доказано только в 1960-х годах Верцеано и Негиси, которые вводили микроэлектроды в различные нейроны, лежащие на небольшом пространстве в несколько квадратных миллиметров. Они наблюдали волну импульсов, вызванную стимуляцией, которая с некоторой задержкой переходила от клетки к клетке. Задержка соответствовала времени, необходимому для синаптической передачи.

Пятое - в экспериментах, начатых в 1960-х годах, в коре, таламусе и ретикулярной формации среднего мозга у кошки регистрировались условные вызванные потенциалы при электрическом раздражении афферентных нервов. Эти выработанные вызванные потенциалы мы рассматривали как «электрическую модель памяти». Т.е. вызванный потенциал является продуктом суммации постсинаптических потенциалов. Без подкрепления ответы, возникавшие в одном опыте, быстро исчезали. Таким образом, их можно было считать следами кратковременной, лабильной памяти, основанными на реверберирующей волне потенциалов действия в самостимулируемой цепи соответствующей группы мозговых нейронов. Электрошок полностью уничтожал потенциалы, выработанные у кошек за один день при сравнительно небольшом числе предъявлений парных стимулов (около 200). Эти результаты были истолкованы как подтверждение того, что у животных создавались следы памяти в виде реверберирующих нейронных цепей. Сенсорные стимулы, разделенные промежутком в 200-400 мс, запускали циклическую активность соответствующей периодичности.

Согласно гипотезе реверберирующих цепей кратковременная память связана с изменениями только в мембранах нейронов. Поток импульсов, достигая высших уровней центральной нервной системы, запускает волну потенциалов действия типа «все или ничего» в соответствующем замкнутом нейронном пути, но это ритмическое изменение потенциала не выходит за пределы мембраны и ее непосредственной близости.

К показателям функционирования кратковременной памяти относят синаптический эффект изменения ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в цитоплазму нейрона биологически активных веществ и сопутствующую этим процессам перестройку обмена веществ клетки. Считается, что во время обучения в нервные клетки приходит чувствительная афферентная импульсация, которая вызывает количественную активацию синтеза РНК и белка. Это может приводить либо к установлению новых синапсов между новыми группами клеток, либо к перестройке существующих синапсов. Наряду с этим, процесс запоминания может сопровождаться активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка.

Включение блоков долговременной памяти обеспечивается через 10 минут после прихода информации в клетку. За это время происходит перестройка биологических свойств нервной клетки.

Известны три разных свойства синапсов, которые могли бы служить физиологической основой длительного сохранения следов памяти: увеличение синаптических поверхностей, большая продолжительность ПСП и снижение порога, сходное с постсинаптической потенциацией. Все эти три изменения могли бы участвовать в создании свойства, характерного для нейронных путей в головном мозгу, которое состоит в том, что эти пути становятся более чувствительными по мере их использования, когда они, так сказать, «проторяются».

В исследованиях, проведенных Дж.Мак-Гофом (McGaugh), проведен биохимический анализ процессов памяти (McGaugh J.L. Neurobiology of Learning and Memory. Guilford Press, 1984 (совм. с Lynch G., Weinberger N.M.)). В частности, было зафиксировано участие в процессах памяти адренэргических катехоламинов (эпинефрин и норепинефрин) и опиоидных пептидных гормонов.

Никакое увеличение объема концевых вздутий и усиление выработки медиатора нельзя себе представить без ускорения сложных молекулярных процессов внутри клетки. Самый главный из них, несомненно, состоит в синтезе белков, управляемом РНК. В росте синапсов при их усиленном функционировании может играть роль образование полипептидных цепей. Следует подчеркнуть, что это ускорение синтеза белка не идентично хранению информации внутри клетки. В этом случае не возникают новые белки с иной последовательностью аминокислот, а только ускоряется синтез белков в концевых вздутиях, что ведет к количественным изменениям в синаптическом аппарате и усиленной выработке медиатора.

Дата добавления: 2014-01-04