Особенности организации млекопитающих

Общая характеристика класса

ПОЗВОНОЧНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ОДНА ИЗ ВЫСОКООРГАНИЗОВАННЫХ ГРУПП

ЛЕКЦИЯ 31-32

План:

1. Общая характеристика класса

2. Особенности организации млекопитающих

3. Поведение и образ жизни

Млекопитающие составляют особый класс наиболее высокоорганизованных позвоночных животных. Свое название млекопитающие получили в силу того, что их самки выкармливают детенышей молоком, выделяемым специальными млечными железами, представляющими собой видоизмененные трубчатые потовые железы.

Класс млекопитающих можно охарактеризовать рядом основных прогрессивных признаков.

1.Высокое развитие нейтральной нервной системы, наличие свода коры полушарий переднего мозга. Развитые органы чувств. Сложное поведение как универсальное и наиболее чуткое приспособление к изменениям условий среды обитания.

2.Живорождение (у высших) и выкармливание детенышей молоком матери, т.е. возможность размножения в разнообразных условиях.

3. Постоянная температура тела. Развитие терморегуляции химической (теплопродукция организма) и физической (теплоизоляция при помощи волосяного покрова и охлаждение испарением влаги преимущественно через потовые железы).

4. Покрытая шерстью кожа, богатая железами. Наличие у самок млечных желез. Зубы в альвеолах, дифференцированные. Сердце четырехкамерное, только левая дуга аорты. Грудная и брюшная полости тела разделены грудо-брюшной перегородкой, или диафрагмой.

5.Череп сочленяется с позвоночником двумя сочленовными затылочными мыщелками. Квадратная и сочленовная кости видоизменены и входят в состав ушных костей. Слуховых косточек три, расположены они в полости среднего уха.

Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, позволили млекопитающим обитать в самых разнообразных условиях (за исключением Антарктического материка).

Форма тела. Млекопитающие имеют весьма разнообразную форму тела, которая полностью зависит от условий среды обитания и образа жизни. Исходя из этого, можно выделить четыре основных типа:

наземные четвероногие звери (большинство);

обитатели почвы (кроты, слепыши и др.);

водные звери (киты, дельфины);

летающие звери (летучие мыши).

Наиболее типичным для лесных представителей наземных зверей является удлиненное туловище, довольно высоко приподнятое на четырех пятипалых конечностях, с хорошо выраженной шеей и головой умеренных размеров, а также с явственно обособленным тонким хвостом.

У обитателей почвы туловище вытянутое, валькообразное, шейный отдел настолько короткий, что снаружи обычно незаметен, хвост редуцирован; конечности очень короткие. Водные звери имеют обтекаемую (рыбообразную) форму тела и видоизмененные конечности

(ласты). У летающих зверей передние конечности приобрели форму крыльев.

Всех наземных млекопитающих в зависимости от того, опираются ли они при передвижении на всю стопу или только на пальцы, делят на три группы: стопоходящие, пальцеходящие и фалангоходящие. Из лесных животных к первой группе относятся, например, медведи; ко второй — большинство зверей; к третьей — все копытные. Переходную группу составляют пальцестопоходящие; среди них можно назвать лесную и каменную куниц.

Животные, даже в пределах класса млекопитающих, очень сильно отличаются друг от друга как по форме тела, так и по размерам. Средняя масса лесных млекопитающих (кг) колеблется довольно значительно: зубр — 750, лось — 500, медведь — 200, благородный олень — 200, кабан — 175, косуля — 40, волк — 40, лиса — 8, крыса — 0,2, лесная мышь — 0,03, землеройка — 0,003.

Самое мелкое животное из современных млекопитающих — белозубка малютка — Suncus etruscus (из насекомоядных) массой 1,2-1,7 г и длиной тела 3,8-4,5 см. Самое крупное животное из наземных млекопитающих — африканский слон, достигающий высоты 3,5 м и массой до 4-5 т, а из водных — синий кит, отдельные особи которого, достигают длины 33 ми массы свыше 150 т (т. е. масса 30-35 слонов).

Тело млекопитающих, как и других амниот, разделяется на голову, шею и туловище, парные конечности и хвост. Форма и соотношение этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и другими формами жизнедеятельности.

Покровы. Кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев: наружного - эпидермиса и внутреннего - кориума. Она богата разнообразными кожными железами и несет роговые образования (волосы, когти и т. д.). Эпидермис многослойный. В его основании расположен ростковый, или мальпигиев, слой из эпителиальных клеток, которые, интенсивно размножаясь, дают начало вышележащим слоям. Последовательно сдвигаясь кверху, эпидермальные клетки уплощаются и постепенно ороговевают: лишаются ядер, заполняются зернышками кератогиалина. Эти мертвые ороговевшие клетки, образующие поверхность кожи, постепенно слущиваются (перхоть).

Эпидермальный слой достигает наибольшей толщины на местах, испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко здесь образуются мозоли (подошвы лап, седалищные мозоли некоторых обезьян, мозоли на коленях верблюдов и т. п.). Эпидермис лишен кровеносных сосудов.

Собственно кожа — кориум — обычно толще эпидермального слоя. Она образована волокнистой соединительной тканью, коллагеновые и эластиновые волокна которой образуют сложные переплетения. Кориум пронизывают кровеносные сосуды, образующие сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в пограничном с эпидермисом слое. В кориуме ветвятся окончания чувствщуюих нервов; они особенно обильны в сосочках кориума, внедряющихся в эпидермис, и у волосяных луковиц; воспринимают температурные, тактильные и болевые раздражения. В толще кориума разбросаны пигментные клетки.

Нижний, самый глубокий слой кориума образован рыхлой соединительной тканью, в которой образуются жировые отложения. Этот слой называют подкожной жировой клетчаткой. Особенно толстый слой подкожной жировой клетчатки у китообразных (у некоторых китов его толщина достигает 30-40 см) и у ластоногих: подкожный жир выполняет у них термоизоляционную функцию (защита от охлаждения в холодной воде). Отложения жира в подкожной клетчатке у наземных зверей используются как энергетический резерв. Особенно велики отложения жира у зверей, впадающих в спячку (сурки, суслики, барсуки, медведи и др.); максимальных размеров они достигают осенью. Чаще подкожная жировая клетчатка развита более или менее равномерно по всему телу (слабее на голове и конечностях), однако у верблюдов она лежит в основе горбов на спине, а у курдючных овец — на хвосте.

Роговые образования. Помимо утолщений рогового слоя эпидермиса (мозолей) у млекопитающих образуются особые роговые образования: волосы, когти, ногти, копыта, рога, чешуи.

Волосяной покров — характерная особенность млекопитающих. У большинства зверей он развит на всех участках тела (отсутствует на губах, у некоторых видов — на подошвах) и выполняет термоизолирующую функцию, служит рецептором осязания, защищает кожу от повреждений и некоторых паразитов, улучшает аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивает видоспецифичность окраски. Лишь у немногих млекопитающих (китообразные, слоны, носороги, бегемоты) волосяного покрова на теле практически нет.

Волосы млекопитающих развиваются из эпидермального зачатка, по мере роста погружающегося в кориум. Сформировавшийся волос состоит из ствола, выступающего над поверхностью кожи, и лежащего в ней корня. В стволе волоса его сердцевина имеет пористое строение и состоит из сплющенных ороговевших клеток с прослойками воздуха. Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитателей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие свойства их волосяного покрова. Рыхлую сердцевину окружает плотный корковый слой, состоящий из ороговевших клеток, вытянутых по продольной оси волоса. Этот слой обеспечивает прочность и упругость волоса и в нем содержатся пигменты. Корень волоса внизу расширен в луковицу, состоящую из живых клеток. Сосочек кориума с кровеносными сосудами вдается в луковицу снизу, обеспечивая питание ее клеток. Корень волоса находится в волосяной сумке. Наружный слой сумки называют волосяным влагалищем, а наружный — волосяным мешком. К его нижней части прикрепляется пучок гладких мышц, сокращение которых изменяет угол наклона волоса. В волосяной сумке расположены и окончания чувствующих нервов.

Волосы млекопитающих неоднородны. Особенно крупные, резко выдающиеся над общим меховым покровом, обычно единичные волосы-щетинки называют вибриссами. Они служат органами осязания, расположены на частях тела, которыми животное чаще соприкасается с окружающими предметами - конец морды, брюхо, конечности), и снабжены в волосяной сумке многими нервными окончаниями.

Верхний ярус мехового покрова образован остевыми волосами, среди которых у некоторых зверей выделяются возвышающиеся над общим покровом «направляющие» волосы. Нижней ярус меха образован нитевидными, часто спирально завитыми тонкими пуховыми волосами, играющими особенно важную роль в теплоизоляции тела. У немногих млекопитающих мех состоит из одной категории волос — летний мех оленей и кабанов из одной ости, мех землероев (крот, слепыш) из одного пуха. Щетина (свиньи) и иглы (ехидны, ежи, дикобразы) — видоизменения остевых волос.

Снашивающийся меховой покров нуждается в смене, происходящей путем линьки. В тропиках она идет постепенно по мере снашивания волос (у обезьян может продолжаться в течение всего года). Полная смена покровов у большинства видов в умеренных широтах обычно имеет место дважды в год, осенью и весной; она сопровождается изменением структуры меха, а нередко и его окраски. При смене летнего наряда на зимний увеличивается плотность волосяного покрова. Например, у белки на 1 см² крестца летом в среднем 4200 волос, а зимой — 8100. Поэтому теплоизоляционное качество зимнего волосяного покрова по сравнению с летним резко повышается.

Концевые фаланги пальцев большинства млекопитающих защищены роговыми когтями

4. производными эпидермиса. У древесных форм они остры и сильно изогнуты, у роющих

удлинены и уплощены. У всех кошачьих (кроме гепарда) когти втяжные: коготь вместе с концевой фалангой особыми сухожилиями притягивается к дорзальной поверхности предпоследней фаланги и поэтому не тупится при ходьбе. У многих приматов когти преобразовались в ногти, прикрывающие концы пальцев только сверху; снизу развита мягкая подушечка, что повышает осязательные способности пальцев. Усложнение когтей привело к образованию копыт — толстых роговых образований, почти целиком охватывающих концевую фалангу. Особенно хорошо копыта развиты у быстро бегающих видов (лошади, антилопы и др.).

За счет мощного разрастания ороговевающего эпителия образуются массивные рога у носорогов и рога полорогих — полые роговые чехлы, одевающие костные стержни, срастающиеся с лобными костями. Рога оленей — костные образования, производные кориума; они ежегодно сбрасываются. У многих млекопитающих на хвосте и на конечностях развиваются роговые чешуи, сходные с чешуями пресмыкающихся (сумчатые, насекомоядные, грызуны). У броненосцев (неполнозубые) панцирь образован костными щитками (производные кориума), сверху покрытых роговыми пластинками — производными эпидермиса.

Кожные железы образуются из эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу кориума. Различают несколько типов желёз. Сальные железы образуя жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, способствуя сохранению эластичности, и препятствует проникновению микробов и грибков.

Потовые железы. Протоки потовых желез открываются на поверхности кожи или в верхней части волосяной сумки. Эпителиальные клетки этих желез секретируют пот. Пот на 97-99% состоит из воды, в которой растворены мочевина и креатин, летучие жирные кислоты и соли (они есть и в моче). Таким образом, с потом выделяются продукты распада, но основная функция потовых желез терморегуляционная: выделяющийся при перегреве пот испаряется, охлаждая тело. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы обильны у приматов и копытных, относительно слабо развиты у собачьих, кошек, зайцеобразных и грызунов, отсутствуют у китообразных, ленивцев, ящеров. У видов со слабым развитием потовых желез терморегуляция осуществляется иначе. Так, у собак при перегреве теплоотдача усиливается путем учащения поверхностного дыхания («полипное») и испарения слюны с высунутого языка и слизистой ротовой полости.

Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда объединение тех и других. Выделяют пахучий секрет. Такими железами являются анальные железы многих хищников, особенно куньих, мускусные железы кабарги, бобров, выхухоли и ондатры, предглазничные железы многих парнокопытных (олени, антилопы, овцы), копытные железы козлов и т. д. Пахучий секрет этих желез служит, прежде всего, для меченья территории и для видового опознавания. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах индивида. Это позволяет членам группы (семьи) различать «своего» и «чужого».

Млечные железы — видоизмененные потовые железы — развиваются у самок всех млекопитающих. У однопроходных млечные железы сохраняют трубчатое строение и расположены группами — железистыми полями — у утконосов на брюхе, у ехидн — в выводковой сумке. Сосков нет и протоки желез открываются в волосяные сумки; детеныши слизывают выступившие капельки молока с волос. У остальных млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение; протоки молочных желез открываются на сосках.

Таким образом, кожный покров, млекопитающих выполняет многие функции. Секреты кожных желез, тонкой пленкой покрывающие кожу, поддерживают ее эластичность, предохраняют от намокания и проникновения инфекции; пахучесть секретов играет важную роль во внутривидовых отношениях. Роговой слой эпидермиса защищает кожу от механических повреждений, уменьшает потери воды. Волосяной покров и жировая подкожная клетчатка уменьшают теплоотдачу, способствуя поддержанию постоянной температуры тела. Помимо этого, запасы жира в подкожной клетчатке служат энергетическим резервом. Деятельность потовых желез определяет участие кожи в водно- солевом обмене и в терморегуляции. Пигменты волос и кожи обеспечивают видоспецифическую окраску животных.

Скелетно-мышечная система. Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию используемых ими способов движения.

Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность — платицельная (с плоскими поверхностями) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги. В шейном отделе имеется семь позвонков, от длины которых зависит и длина шеи; только у ламантина и ленивца их 6. К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий местом прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 грудных позвонков несут «ложные ребра», не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные — хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная — скуловая — чешуйчатая. От рептилий череп млекопитающих отличается заметно большим объемом мозговой коробки, уменьшением числа костей (за счет их редукции и срастания) и причленением к позвоночнику двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью — зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, уменьшаясь в величине, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих — молоточек. Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в н аковальню; третья слуховая косточка — стремечко образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги — гиомандибуляре—уже у земноводных и сохраняется у всех наземных позвоночных.

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость, окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом. Ушные кости срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость. Дно черепа образуют непарные основная клиновидная и переднеклиновидная, а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные и крылоклиновидные.

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости, от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные — и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью, видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу — соединительнотканной перепонке — отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах.

Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех. млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца — слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями пред­плечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней — между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный).

Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма — мускульная стенка — разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой.

Органы пищеварения и питание. Питание млекопитающих отличается большим разнообразием — ни один из классов позвоночных животных не использует с такой полнотой растительные корма.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной и дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами. Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину.

Ротовая полость начинается преддверием рта — полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие образует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различной формы и назначения. Они разделяются на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные — только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих — важное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.

Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми

сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделения трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки.

Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища («жвачка») из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания.

Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок ~и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез -и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут су­ществовать только в нейтральной или слабощелочной среде, разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые «фундальные» железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом — «пилорические железы». Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4-0,5%) и ферменты — пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие.

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, ^ уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасы­вание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс. Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках. Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждений его стенок «грубыми» кормами, в действительности используют его в качестве «бродильного чана», где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже «протистоедами», так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление «копрофагии» (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные — симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.

Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа — участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 18-20 г составляет 5-6% массы тела, а у кита — всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов.

Самый простой способ отличить хищного зверя от вегетарианца по расположению глаз на голове: у хищников глаза расположены на передней части морды, чтобы видеть жертву; у вегетарианцев - по обе стороны головы, чтобы видеть врага.

Органы дыхания и газообмен. В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверхность дыхательных ЕЦутей и частично кожа; через последнюю поступает всего 1% потребляемого кислорода. Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы J Функция пред­дверия — улавливание относительно крупных частиц (пыли), проникающих с воздухом. Преддверие более развито у обитателей степных и пустынных районов, где запыленность воздуха особенно велика. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происходит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между складками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обонятельный отдел представляет расширение с вдающимися в него выростами боковых стенок— образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпителием.

Пройдя через хоаны в глотку, воздух попадает в гортань. В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Перед­нюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный • хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи через глотку. Голосовые связки — парные складки слизистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами. Голоса большинства млекопитающих ограничены преимущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает возможность передачи емкой и сложной информации.

К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. /Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо. Самые мел­кие трубочки — бронхиол и — открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, — пузырьки-альвеолы, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-00 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью.

Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном—тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюш­ной преграды—-диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих; у хищников преобладает первый механизм, у копытных— второй. Число дыханий у мелких животных с более высоким уровнем метаболизма выше по сравнению с крупными: у лошади оно равно 8-6, у крысы 100-50, у мыши 200 в минуту. При движении частота дыхания возрастает.Дыхание участвует и в терморегуляции. Частое, но неглубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличивает теплопродукцию организма при низких температурах.

Кровеносная система и кровообращение. У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты. У большинства видов от нее отделяется короткая безымянная артерия^ разделяющаяся на правую подключичную и сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия отходит самостоятельно./Спинная аорта,— продолжение левой дуги — ответвляет сосуды к мускулатуре и внутренним органам.

Лишь у немногих млекопитающих в равной степени развиты обе передние полые вены; у большинства видов правая передняя полая вена принимает в себя безымянную вену, образованную слившимися яремной и левой подключичной венами. Несимметричны и рудименты задних кардинальных вен низших позвоночных — так называемые непарные (позвоночные) вены, характерные только для млекопитающих. У большинства видов левая непарная вена соединяется с правой непарной веной, впадающей в правую переднюю полую вену. Характерно отсутствие воротной системы почек, что связано с особенностями выделительных процессов.

Снабженные клапанами лимфатические сосуды открываются в венозные сосуды вблизи сердца. Они начинаются лимфатическими капиллярами, собирающими межтканевую жидкость (лимфу). В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют лимфатические сердца (пульсирующие участки сосудов), о имеются лимфатические узлы (железы), функция которых — очистка лимфы от болезнетворных микроорганизмов с помощью фагоцитирующих клеток — лимфоцитов. По химическому составу лимфа сходна с плазмой крови, но беднее белками.

Кроветворные органы специализированы. Костный мозг продуцирует эритроциты, ранулоциты и тромбоциты; селезенка и лимфатические железы — лимфоциты; ретикуло- эндотелиальная система — моноциты.

Мелкие эритроциты млекопитающих не имеют ядер, что увеличивает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-3 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-9 раз меньше эритроцитов амфибий. Количество крови у млекопитающих близко к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более подвижных и у мелких животных. У крупных видов масса сердца оставляет 0,2-,7% от массы тела, у мелких — до 1-,5; у летучих мышей — 1,3%.

Частота пульса в минуту у мыши равна 600, у собаки 140, у быка и слона 24. У водных зверей число сокращений сердца уменьшается после погружения (у тюленя со 180 в надводном положении до 60-30 под водой), что позволяет экономнее использовать запасы кислорода в легких и воздухоносных полостях.

Органы выделения и водно-солевой обмен. У млекопитающих в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспускание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи (фильтрата) в почечных канальцах. В водно-солевом обмене у млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.

Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными выводящими каналами — мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь.

Проток последнего открывается у самцов в совокупительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку5Т1очки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На про­дольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующий аппарат — гломерулы, состоящие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуменовой капсулы, от которой начинается выводящий канал, подразделяемый на четыре отдела: проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Все вместе взятое называется нефроном. Собирательные трубочки общие для группы нефронов: так образуются хорошо заметные на разрезе пирамиды или дольки почек. Отверстия собирательных трубочек открываются в почечные лоханки, от которых начинаются мочеточники.

Фильтрат в боуменовой капсуле представляет лишенную белков плазму крови, еще содержащую большое количество полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода). Их извлечение идет двумя путями — диффузией через стенки разных отделов канальцев нефронов, подчиняющейся обычным физическим законам (разность концентрации в канальцах и в окружающей ткани почки) и путем активной реабсорбции с участием ферментов, связанных с мембранами клеток стенок канальцев. В проксимальном извитом отделе идет активная реабсорбция сахара, витаминов, аминокислот, хлоридов и частично ионов натрия. Извлечение воды и ионов натрия происходит в петле Генле, сильно развитой у млекопитающих. Ее части, по которым идут противоположно направленные потоки первичной мочи, окружены тканями, в межклеточных жидкостях которых осмотическое давление максимальное у вершины петли (мозговой слой почки) и минимальное в корковом слое. В первом происходит изъятие воды, диффундирующей в интерстиций ткани почки, а от туда в кровеносные сосуды, чем повышается концентрация мочи. Извлечение ионов натрия происходит в этом же отделе при участии ферментных систем (активная реабсорбция). Величина реабсорбции воды и других веществ очень велика. Так, человек за сутки фильтрует через почечные клубочки примерно 180 л (первичная моча), а выводит из организма за то же время всего 1-2 л (конечная моча). В водном балансе некоторую роль играет и прямая кишка, стенки которой всасывают воду из каловых масс (особенно характерно для полупустынных и пустынных животных).

Нервная система и нервная деятельность. Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый «кортикальный» тип.

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из.нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга (гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой — гипофизом. Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций).

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на «четверохолмие», в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга. Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с корой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.

Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пище^ варения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его «задние ножки». Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спин­ным мозгом.

Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела. Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких — до 1,2, у крупных китообразных — около 0,3, а у мелких—до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9%) от массы тела, а у человека — около 3%. У всех млекопитающих масса переднего мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека — до 86% (Никитенко, 1969).

Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается XI пара — добавочные нервы.

Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млекопитающих. На первое место должно быть поставлено зрение для обитателей открытых пространств, обоняние и слух — для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов.

Обоняние млекопитающих эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Большая разрешающая способность хеморецептора позволяет различать отдельные специфические вещества (запахи) или их сочетания, характерные для вида, группы особей и даже индивидов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость обоняния неодинакова. Сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые, большинство хищников и копытных — так называемые ^макро сматики, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутривидовых связях. Большинство приматов и ряд других млекопитающих обладают менее чутким обонянием (микросматики).

Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Сложность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоняния.

У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их назвали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины имеют пахучие железы, открывающиеся близ анального отверстия; животные способны определять по следам их секрета направление прошедшего стада; они воспринимают запах крови как сигнал опасности. Мозг китообразных хотя и отличается редукцией обонятельных долей, но сохраняет в коре пптгутттяпий r.tnvktvnm гиячяннкге с анализом химических сигналов. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления — поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (неслышимые нашим ухом инфразвуки). Еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, — от нескольких герц до двухсот килогерц. Усатые киты издают звуки низкой частоты (1-2 кГц) большой силы и продолжительности. Способностью к эхолокации наделены насекомоядные (землеройки) и некоторые грызуны, ведущие норный образ жизни. Различные диапазоны используются одним видом для различных целей — эхолокация и поиск добычи на высоких и сверхвысоких частотах, общение с особями своего вида — на относительно низких.

Орган слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо (ушная раковина) и наружный слуховой проход представляют звуковую антенну-фильтр, способную отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы. Ту же роль выполняет среднее ухо, в котором три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — образуют рычажную систему, передающую колебания большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Костный барабан, в который заключена полость среднего уха, образует ряд камер — резонаторов, усиливающих биологически важные звуки. У некоторых видов, особенно норников, они иногда заполнены губчатой костной массой, гасящей паразитические шумы. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.

Внутреннее ухо расположено в толще височной кости (в ее каменистой части) и состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вестибулярный отдел включает три полукружных канала и овальный мешочек; он служит органом равновесия и восприятия пространственного положения тела. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в - которой расположен кортиев орган; функции последнего заключаются в первичном анализе,^? преимущественно частотном, и кодировании звуковых сигналов, которые в ^обработанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозга. Улитка — спирально изогнутая перепончатая трубка, лежащая в костном футляре, — заполнена эндолимфой. В ее центре расположена идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натянуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствительные клетки кортиева органа, воспринимающие колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых образуют слуховой нерв. Такой механизм обеспечивает тонкий анализ частотного спектра и временной организации звукового сигнала, принятого наружным ухом и переданного усиленным через среднее внутреннему уху.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань * в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало. Помимо голоса некоторые млекопитающие используют механические звуки: клацание.и скрежетание зубами (хищники, некоторые грызуны. и копытные, приматы), стук рогами, удары ногами о грунт (многие норные обитатели, копытные), шум от трения игл (дикобраз) и т. п.

Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей,

ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонкти, прометеева полевка). У китообразных глаза, используются лишь для ближней ориентации. Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей, с ночной активностью.

Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. С этим связана в среднем менее разнообразная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение зрительной коры среднего мозга (передних холмов четверохолмия) уменьшается. Перенос основной обработки зрительной информации в полушарный центр переднего мозга открыло возможности не только для визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются млекопитающими «языки формы, поз, жестов и мимики». Они служат упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов. Окраска и форма тела животных под действием естественного отбора приобретали маскирующее значение (криптическая окраска) или служили демонстрацией при угрожающем поведении. Кожная чувствительность млекопитающих обеспечивается рецеп­торами тепла и холода (термочувствительность), давления и прикосновения (осязание). На участках тела, чаще приходящих в соприкосновение с окружающими предметами, млекопитающие имеют особо длинные и жесткие волосы — вибриссы. Их корни связаны с окончаниями нервов. Особенного развития вибриссы.обычно достигают на морде. Половая система и размножение. Млекопитающим свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ тела матери, получаемых через особый орган — плаценту. Лишь однопроходные млекопитающие откладывают крупные, богатые желтком яйца.

Половые органы млекопитающих более сложны, чем у других амниот.»Семенники парные, расположены в задней части брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые, хоботные, китообразные, сирены, носороги) или переместились в мошонку — кожистый вырост,'сообщающийся с полостью тела паховым каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы). К семеннику прилегает вытянутое по его оси тело — придаток семенника — скопление выводящих протоков семенника (остаток переднего отдела мезонефрической почки). От придатка отходит вольфов канал — семяпровод, впадающий у корня полового члена: в его мочеполовой канал. Перед впадением в этот канал семяпроводы образуют дольчатые расширения — семенные пузырьки, секрет которых участвует в образовании спермы. У грызунов их секрет выделяется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, застывая, закупоривает их после совокупления.

Парные яичники самок всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стенке брюшной полости брыжейками. Размер яичников заметно меньше, чем у остальных позвоночных. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам^ открываются в полость тела около яичников ворбнками, выстланными мерцательным эпителием, Верхний тонкий и извитой отдел яйцевода называют фаллопиевой трубой, а нижний — расширенный, с мускульными стенками — маткой. У клоачных матки открываются в мочеполовой синус клоаки; у остальных млекопитающих клоака исчезает. У сумчатых нижние части яйцеводов преобразуются в парные влагалища, иногда срастающиеся концами и открывающиеся в преддверие влагалища (мочеполовой синус). У плацентарных млекопитающих нижние участки яйцеводов сливаются в непарное влагалище.

Влагалище переходит в короткий расширенный мочеполовой синус (преддверие влагалища), в который открывается и проток мочевого пузыря.

Размножение млекопитающих ритмично, т. е. упорядочено во времени. Его возможности определяются длительностью половых циклов. Последние начинаются после полового созревания животных, сроки которого широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные — полевки — созревают в возрасте 1,5-2 месяцев, мыши 2-3 месяцев, ондатра в 5 месяцев, зайцы — около года. Более крупные звери начинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи — на втором году жизни, тигры, медведи, многие тюлени и китообразные — на 3-4-м году, олени — на 2-4-м году жизни, носороги и слоны в 10-15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к 10- 12 годам.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Изменение светового режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах — осадки, в тропических лесах — созревание основных кормовых растений или их плодов и т, п.). Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Дата добавления: 2014-01-04