Анатомия листа

Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.

Онтогенез листа.

Лист в своем развитии проходит внутрипочечную и внепочечную стадии. Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии. Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).

Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.

Рост листа отличается от роста стебля и корня.

1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.

2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.

3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).

4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.

5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.

Анатомия типичного листа.

В анатомии листа чётко прослеживается связь анатомического строения с выполняемыми функциями: фотосинтезом, транспирацией и газообменом.

Анатомические отличия листа от стебля и корня.

1) В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.

2) Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.

3) Много межклетников (связано с функцией газообмена).

4) Могут быть развиты различные выделительные ткани.

У листа только первичное строение!

1. Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью - эпидермой. На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО₂ является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.

Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени).

Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.

Количество устьиц – в среднем на 1 мм² - 250 устьиц.

У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).

2. Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.

У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.

Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.

Форма клеток не случайна:

1) Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.

2) Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.

Губчатый мезофилл - рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико, именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации, т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО₂ по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот)) нормальное течение фотосинтеза.

Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.

Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.

Поэтому верхние (наружные) листья (световые) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.

Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.

Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.

У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.

3. Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.

Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней. Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)

У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.

Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани. В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).

4. Выделительные ткани - желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..

4. Особенности анатомического строения листа хвойных.

Хвойные возникли в позднем карбоне (около 290 млн. лет назад), когда климат на планете стал иссушаться. Листья современных хвойных имеют много черт, свидетельствующих об их засухоустойчивости, т.е. обладают ксероморфными признаками. Это может быть связано с тем, что большинство представителей этого класса окончательно сформировались на протяжении сухого и относительно прохладного пермского периода (286 – 248 млн. лет назад). В то время постепенное возрастание аридности, вероятно, благоприятствовало такого рода структурным адаптациям.

Листья хвойных игольчатые (сосна, ель, пихта, лиственница) или чешуевидные (туя, кипарис), как правило, вечнозелёные (искл. Лиственница – вторичное приспособление к очень холодному климату), приспособлены к экономной транспирации воды и к перенесению засухи, в том числе и зимней, когда при низких температурах корни не могут поглощать воду.

1) Наружная поверхность хвоинок очень мала (мала площадь испарения).

2) Эпидерма состоит из толстостенных клеток к мощной кутикулой (защита от испарения).

3) Погружённые устьица. Замыкающие клетки частично одревесневают, а канал заполняется смолами или воском (резкое снижение транспирации).

4) Под эпидермой кольцом расположена особая ткань гиподерма, состоящая из одревесневших волокон, что снижает испарение и повышает механическую прочность.

5) Главное отличие от покрытосеменных: нет дифференциации на столбчатый и губчатый мезофилл, все клетки однородные, образуют складчатый мезофилл. Это адаптивная компенсация малой наружной поверхности. У клеток мезофилла оболочка образует внутренние складки, что обеспечивает резкое возрастание постенного слоя цитоплазмы и внутренней поверхности.

В клетках за счёт увеличения их внутренней поверхности возрастает число хлоропластов, и при малой внешней поверхности хвоинки процессы фотосинтеза идут также интенсивно, как и в обычных листьях цветковых растений.

6) Двойной сосудисто-волокнистый пучок окружён эндодермой, регулирующей транспорт веществ. При вхождении в стебель двойной пучок сливается в один, образуя один листовой след.

7) Проводящие пучки окружены трансфуззионной тканью, которая состоит: а) из лучевых трахеид (транспорт воды), б) клеток живой паренхимы (транспорт органических веществ-ассимилятов).

8) Имеются смоляные ходы, расположенные между клетками мезофилла.

Дата добавления: 2014-01-04