Развитие семян и плодов

Опыление и оплодотворение

Оплодотворение – один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и собственно оплодотворение.

Опыление – перенос пыльцы на рыльце пестика. Пыльцевые зерна различают с клейкой и неклейкой поверхностью. Пыльцевое зерно окружено экзиной и интиной.. Интина, помимо целлюлозы, пектиновых веществ содержит белки, участвующих в процессах взаимного «узнавания»пыльцы и тканей рыльца и гидролитические ферменты. Они концентрируются в близи пор и активируются при контакте пыльцевого зерна с тканью рыльца. Экзина состоит из спорополленина - вещества терпеноидной природы и обладает высокой устойчивостью к внешним факторам. Экзина также содержит белки, контролирующие внутривидовую и межвидовую совместимость. Пыльцевое зерно содержит также питательные вещества, витамины, активаторы и ингибиторы роста.

При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набухать. Рыльца зрелых пестиков могут быть покрыты секретом или не содержат его («сухие рыльца»). Железистая ткань рыльца выделяет секрет, состоящий из липидов (производных восков), выполняющих функцию защиты от потери воды, и фенольных соединений (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот). Фенольные компоненты могут участвовать в регуляции прорастания пыльцы, в защите от инфекций и в системе распознавания совместимости. У ряда растений секрет содержит также разнообразные белки.

На рыльце попадают несколько пыльцевых зерен, но прорастают лишь совместимые. При попадании несовместимой пыльцы при контакте белков экзины с рыльцем начинает образовываться каллоза, которая изолирует пыльцевое зерно.

Если рыльце и пыльца совместимы, то активируются гидролитические ферменты интины, разрыхляющие стенки клеток рыльца и способствующие росту пыльцевой трубки. Начальные этапы проникновения пыльцевой трубки определяются положительным гидротропизмом, конечные – положительным хемотропизмом на вещества, выделяемые микропиле, синергидами, яйцеклеткой (сахароза, ионы кальция, гиббереллины, аминокислоты).

Пыльцевая трубка, пройдя через микропиле, одну из синергид, проникает в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй – с диплоидным ядром, дающим начало эндосперму (двойное оплодотворение, открытое в 1898 г. С.Г.Навашиным).

После оплодотворения из семязачатка формируется семя. А из стенок завязи – стенки плода. У некоторых растений в образовании плодов принимают участие и стерильные части цветка. Ткани плода закладываются при формировании цветка, причем в ряде случаев, плод может развиваться независимо от семян (т.е партенокарпические). Но обычно, цветки без опыления и оплодотворения опадают.

Развитие плодов происходит в четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание.

Резкое усиление деления клеток наблюдается сразу после опыления, затем наступает фаза растяжения клеток. Характер роста зависит от типа плода. Например, у томатов и яблонь характер роста описывается сигмоидной кривой, у костянок – двойной сигмоидной кривой.

Деление клеток будущего плода зависит от веществ, синтезируемых листьями – питательных веществ, фитогормонов. После опыления и оплодотворения рост плода определяется фитогормонами пыльцы и оплодотворенного семязачатка ауксинами, цитокининами и гиббереллинами). Эти вещества делают развивающийся плод аттрагирующим центром.

Процессы созревания начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Этот этап сопровождается усиленным синтезом этилена, который резко ускоряет завершающую фазу их развития. Созревание сочных плодов характеризуется изменением соотношения кислот и сахаров, образованием ароматических веществ, разложением хлорофилла и дубильных веществ, накоплением антоцианов и других вакуолярных пигментов, уменьшением твердости и упругости тканей, благодаря гидролизу пектиновых веществ клеточных стенок. После прохождения периода созревания плод вступает в фазу отмирания.

Дата добавления: 2014-01-04