Структура фітоценозу

Основні ознаки фітоценозу

Фітоценози утворені популяціями рослин, які "закріплені" за еколо­гічними нішами і пов'язані між собою відповідними стосунками. Рослинні популяції разом з екотопом творять фітоценотичне різноманіття рослинного покриву. Фітоценози відрізняються один від одного особливостями структури. Основними ознаками фітоценозу є: видовий склад, екологічний склад, популяційний склад, рясність виду, проективне покриття, зовнішність, умови місцезростання (екологія фітоценозу).

Видова структура

Видовий (флористичний, систематичний) склад властивий кожному фітоценозу, оскільки без видів не може бути і угруповання. Вид — це якісно відособлена форма живого (живоїречовини), основна одиниця еволюційного процесу. Види формують в екосистемах специфічні екологічні ніші. Вид — це також таксономічна одиниця групи особин зі спільними морфофізіологічними, біохімічними і поведінковими ознаками, здатна до взаємного схрещування. Перша спроба визначення поняття виду в 1693 р. належить англійському вченому Дж.Рею (1628-1705), а бінарна номенклатура — Карлу Ліннею.

Кожен фітоценоз характеризується певною кількістю видів, представ­леною відповідними популяціями. Якщо умови місцезростання сприятливі, кількість видів на одиницю площі більша, і навпаки. Чим більше видів, тим більший показник видового різноманіття. Наприклад, у суборових лісах Малого Полісся з досить збідненими умовами місцезростання налічуємо 16 видів деревних і 78 видів трав'яних рослин, тоді як на багатих ґрунтах дібровних типів лісу Львівсько-Подільського горбогір'я відповідно 25 і 230 видів.

Окремі стенобіонтні види рослин тісно пов'язані з певними фітоценозами. Стенобіонт (гр. стенос — вузький + біос — життя) — організм, який вимагає строго визначених умов існування, вузькопристосований, не переносить різких коливань температури, вологості тощо. Напри­клад, для ялинових лісів стенобіонтом є квасениця звичайна (Охаїіз асеіовеїіа); для соснових — види лишайників (Сеігипіа і Сіааіопіа); для дібров — пролісок, купина, копитняк; для сфагнових боліт — росичка круглолиста, журавлина; для агрофітоценозів — будяк степовий, гірчак звичайний, пирій повзучий. Види, які характеризують тільки ті чи інші природні умови (наприклад, ґрунтові), називають індикаторами.

З фітоценозами пов'язані певні види грибів: у дібровах ростуть білий гриб, сироїжка літня, опеньок звичайний; в березняку — підберезник, мухомор червоний; в сосняку — маслюки, рижики; на луках — печериця тощо. Крім того, в фітоценозах трапляються мохи, водорості, бактерії, мікроміцети.

Чисельність видів підраховують на 5-10-метрових і більше площадках, встановлюючи середню кількість видів. Цю кількість називають видовою насиченістю, або ж видовим різноманіттям. Цей показник, за даними М.С.Камишева (1986), для центрального горозем'я становить 40-45 екземплярів, для стрілецького степу — 7,7, для ковилевих степів Воронезької і сусідніх областей — 7,7, на дослідницьких луках сягає 15-25, в пустельних угрупованнях падає до 3-5 екземплярів.

Для того щоб встановити повний видовий склад фітоценозу, необхідно його відвідувати не лише впродовж усього сезону, але й упродовж кількох років. Така потреба зумовлена періодичністю розвитку рослин. Наприклад, ефемеросенди (гр. ефемерос — одноденний + ендос — вид) — це види багаторічних рослин з коротким, як правило, весняним життєвим циклом (анемона дібровна, фіалка польова), які важко виявити, якщо не потрапити в їхній цикл розвитку. Навесні можна зареєструвати ранньовесняні види, але не можна виявити пізньолітні. Деякі рослини можуть пролежати в ґрунті декілька років у стадії спокою у вигляді насіння чи плодів (буяхи, степові ефемери) і з'явитися раптово, коли настануть сприятливі умови розвитку.

Екологічна структура

Екологічний склад — це набір життєвих форм (біоморф), екологічних типів і синузій в угрупованні.

Біоморфа (гр. біос — життя + морфе — форма; вигляд) — зовнішній вигляд і біологічні особливості рослин, які відображають пристосованість до певних умов зростання. Внаслідок природного відбору один і той самий вид рослин у різних кліматичних, ґрунтових і біоценотичних умовах може мати різні життєві форми. Наприклад, дуб і ялина в лісовій зоні або лісовому поясі гір — це звичайно високостовбурні дерева, а на крайній півночі чи високо в горах — чагарники. Кожен тип рослинності — лісової, лугової, степової, скельної — має свої характерні біоморфи. Наприклад, для лісів притаманні дерева, чагарники, трави, гриби, мохи, г.г.я степів і лук — трави, для вересовищ — чагарники і чагарнички, для скель — мохи, лишайники, чагарнички.

Екотипи (екологія + гр. типос — відбиток, форма, зразок) — це об'єднання в межах одного виду особин, які пристосовані до специфічних умов існування за рахунок однаково закріплених морфологічних і фізіологічних особливостей.

За формувальними факторами середовища екотипи поділяють на клі-матипи, едафотипи, ценотипи. Виділення екотипів здійснюється на ос­нові аналізу їхньої будови і функціювання. Наприклад, у степах виділяють різні екотипи: ксерофіти (посухостійкі), анемохори (їхнє насіння і плоди переносяться вітром), а переважають у цих умовах склерофіти (гр. склерос — твердий + фітон — рослина) — рослини з жорстким листям, покриті товстою кутикулою (сосна, ковила, типчак та ін.), здатні затримати до 25 % вологи, що в них міститься. На луках переважають мезофіти — рослини, що віддають перевагу середньо зволоженому ґрунту, на болотах — гідрофіти, рослини вологолюби. В лісах з їх складною ярусною структурою переважають геліофіли (гр. хеліос — сонце + філео — люблю) — світлолюбні види, або сонцелюби (дуб, сосна, ялина, береза), та сціофіти (гр. сціа — тінь + фітон — рослина) — тінелюбні рослини (квасениця, копитняк, яглиця та ін.).

Важливою складовою частиною фітоценозу є: синузія (гр. синузія — угруповання, сумісне перебування) — просторово відокремлена структура рослинного угруповання, яка складається із рослин однієї або декількох близьких життєвих форм (наприклад, дерева, чагарники, чагарнички); епіфіти (гр. епі — над + фітон — рослина) — рослини-лишайники, мохи, водорості, що заселяють стовбури дерев. Синузії можуть бути відокремлені у просторі (наприклад, утворюють яруси дубового лісу) або в часі (об'єднують фенологічно близькі групи рослин). У борі брусничнику є синузія сосни, синузія брусниці, синузія зелених мохів. Синузією можна вважати дерева верхнього ярусу діброви, які опилюються вітром і розмножуються, як правило, вітром. Рослини підліску (підліскового ярусу), які ростуть в умовах затінення, утворюють власну синузію, вони запилюються комахами, а їхнє насіння поширюється птахами (ліщина, бересклет, калина, глід, черемха, крушина, малина тощо).

Можна стверджувати, що в процесі тривалої боротьби за існування рослини з різними екологічними потребами пристосовувалися до однорідних умов місцезростання, утворюючи стійкі й довговічні фітоценози. Порушення окремих його частин може призвести до розладу усього рослинного угруповання. Практикою доведено, що багатовидові лісові культури і лісосмуги є більш стійкими та довговічними, ніж одновидові.

Популяційна структура

У межах фітоценозу можна виділити ряд популяцій — ценопопуляцій. Термін популяція запропонував у 1903 р. німецький вчений В. Йохансен. Популяція (фр. — популясьон — населення) — сукупність особин одного виду, які заселяють певний простір з відносно однаковими природними умовами існування і схрещуються між собою.

Фітоценопопуляцією називають групу особин одного виду, які зрос­тають у певному фітоценозі і відрізняються від інших особин стадією, віком та екотипним складом. Кожна ценопопуляція підпорядковується певним законам, за якими живе фітоценоз. Критеріями оцінки популяції є її дольова участь у складі фітоценозу, тип розподілу в просторі, диференціація (генетична та фенотипна). Береться до уваги склад однодомної популяції (для однодомних рослин) і склад вікової популяції. Т. А.Работнов запропонував за віком поділяти популяції на інвазійні (переважають молоді особини), нормальні (гармонійно представлені усі вікові групи) та регресивні (переважають старі особини).

Багато рослин належить до дводомних — верби, тополі, конопля, хміль, осока дводомна. Деякі види мають однодомні та дводомні особини — кінський щавель, кропива дводомна, види клена. Одні з популяцій ють більше плодів і насіння, інші — менше, треті (чоловічі особини) — розмножуються лише вегетативно (верби, тополі). Деякі види (кінський щавель, кропива дводомна) розмножуються успішно і статевим, і вегета­тивним шляхом.

Різноманітними у фітоценозах є вікові групи. Наприклад, в агроценозах зернових культур М.С.Камишев (1985) виявив такі популяційні групи бур'янів: 1) насіння і плоди в ґрунті; 2) підземні вегетативні органи (цибулини, кореневища та ін.); 3) сходи; 4) розеткові рослини (тонконіг лучний); 5) особини, що цвіли; 6) особини, що плодоносили; 7) вегетуючі особини; 8) надземноцибулькові рослини; 9) рослини, що вегетують після обсіменіння.

Важливим є вивчення екотипічного складу видів. Наприклад, сосна звичайна на пісках чи супісках або сфагнових болотах представлена різними екотипами, які різняться за висотою, діаметром стовбурів, продуктивністю, тривалістю життя. Ці ж біометричні показники стосуються берези повислої, яка росте у широколистяному лісі чи сфагновому болоті.

Важливим моментом у вивченні фітоценозів є оцінка вітальності популяцій, яка відображає співвідношення в ценопопуляцй особин з різ­ним рівнем життєздатності. В основу класифікації ценопопуляції за вітальністю покладено переважання в них особини того чи іншого життєвого стану. За цим показником популяції поділяють на такі групи: процвітаючі, рівноважні і депресивні. Для процвітаючих ценопопуляцій критерієм виділення є нерівність 1/2 (а+Ь) > с, для рівноважних 1/2 (а+Ь) = с і для депресивних 1/2 (а+Ь) < с. Вітальність закономірно змінюється за еколого-ценотичними градієнтами.

Склад, різноманітність і вітальність ценопопуляцій залежать від біо­логічних властивостей кожного виду (наприклад, від способів розмноження), умов середовища (ґрунт, погодні умови, випас, рекреація) і взаємозв'язків з іншими популяціями (рослин і тварин).

Склад популяцій рослинних видів визначають фізіономічність (вигляд) і стан (урожайність, здатність відновлюватися тощо), динаміку і стійкість фітоценозу.

Рясність виду

Рясність виду — це кількість особин кожного виду на певній одиниці площі. В природних і навіть культурних фітоценозах, де регулюється кількість насіння чи саджанців, різні види неоднаково представлені в угрупованні. Від кількісних співвідношень особин різних видів залежить внутрішній стан угруповання і навіть його назва (дубовий, сосновий чи березовий ліс).

Вивчення рясності виду у фітоценозі має практичне значення. Наприклад, рясність виду у лісовому деревостані розкриває відсоткове співвідношення різних порід: 70% дуба, 20% граба, 10% клена (7Д2Гр1Кл). Знаючи кількість дерев на одиниці площі, діаметр їх стовбурів і висоту, можна обчислювати запас деревини різних порід на даній площі.

Рясність виду встановлюють різними методами: суб'єктивними і об'­єктивними. Найпоширенішим суб'єктивним методом є запропонований ще у 1890 р. метод О. Друде, в якому для вивчення трав'яних фітоценозів використана 5-бальна шкала:

soc. (socialis) — особини виду надземними частинами змикаються, утворюючи фон, переважають над рештою видів на ділянці;

cop. (copiosus) — особини трапляються часто, їх багато;

sp. (sparsas) — особини трапляються рідко, їх мало;

sol. (solitarius) — особини поодинокі, їх дуже мало;

un. (unicus) — вид представлений на ділянці єдиною особиною.

З об'єктивних методів оцінки рясності виду поширені такі: арифметичний підрахунок особин і метод вагового аналізу.

М.С. Камишев (1959) запропонував 5-бальну шкалу рясності степових, бур'янисто-польових та інших трав'яних рослин:

Таку шкалу використовують для опису фітоценозів на 5- або 10-метрових площадках.

Метод вагового аналізу, або вагової рясності (за Л.Г. Раменським), є добрим доповненням до методу арифметичного підрахунку. Його також використовують під час вивчення трав'яних угруповань. При цьому зважують в сирому або висушеному стані зрізані на певній висоті окремі особини або групи видів рослин. Деколи зрізують 5-10 особин виду і вираховують середню масу. Найчастіше зрізують усі рослини з 1-3 м² за фракціями: чагарники і напівчагарники, злаки, бобові і різнотрав'я. Висота зрізу різна: на рівні ґрунту, на висоті 5-6 см (на сінокосах). Якщо рослини зрізують на рівні ґрунту, то отримують повну (біологічну) урожайність фітоценозу; при зрізі на висоті 5-6 або 8-10 см — виробничу урожайність. Вважають, що повна урожайність вища від виробничої на 20-30% і більше. Для одержання повної урожайності трави інколи зрізують декілька разів протягом вегетаційного періоду. Зрізані зразки зважують переважно у висушеному стані. Таким чином встановлюють урожайність у цілому і питому вагу важливих у господарському відношенні груп рослин.

Проективне покриття

Проективне покриття — аналітичний показник, який відображає частинку, зайняту проекцією рослин у фітоценозі, стосовно усієї його поверхні. Отже, проективне покриття — це горизонтальна проекція над­земних органів рослин на поверхню ґрунту.

Розрізняють загальнопроективне покриття (проективна повнота), тобто проекцію пагонів усього фітоценозу, і покриття окремих видів, які входять до його складу.

Проективне покриття можна встановити візуально або ж визначити точніше з використанням спеціальних приладів, наприклад сіток, коли вся поверхня фітоценозу розбивається на частини; для кожної частини визначають проективне покриття виду, а потім його проективне покриття у фітоценозі розглядають як середнє. Часто використовують не оцінку покриття у відсотках, а шкали, де воно вираховується в балах.

Широкого використання набув проективний метод Л.Г. Раменського (1929). Облік загального проективного покриття і окремих видів здійс­нюється у відсотках. Використовують 5-10-бальну шкалу (за Шенніковим). П'ятибальна шкала виражає такі величини покриття рослин:

5 — 75-100% — суцільне або майже суцільне;

4 — 50-75% — велике;

З — 25-50% — помірне;

2 — 5-25% — слабке;

1 — до 5% — дуже дрібне.

Використовують і таку шкалу: проекція 5% — 1 бал, 6-15% — 2 бали, 16-25% — 3 бали, 26-50% — 4 бали, понад 50% — 5 балів. У густому трав'яному покритті сума проекцій окремих видів буває понад 100%, оскільки рослини перекривають одна одну надземними частинами. Особливо це стосується багатоярусних угруповань.

Вивчення проективного покриття окремих видів дає змогу виділяти панівні види — домінанти. Домінанти (лат. домінанс — панівний) — види рослин, які переважають у фітоценозі і в кожному його ярусі, що визначається їх кількістю, масою, об'ємом та іншими кількісними особливостями. Наприклад, домінантом верхнього ярусу в свіжій грабовій бучині є бук, у нижньому — яглиця; у типчаково-ковиловому степу у верхньому ярусі — ковила, у нижньому — типчак. Деколи в одному і тому самому ярусі можуть бути дві домінанти, які називають кодомінан-тами (в дубово-буковому лісі на Розточчі — дуб і бук).

Найважливіша група домінант — едифікатори (лат. едифікатор — будівельний) — види рослин у фітоценозі, що визначають його особливості, утворюють біосередовище в екосистемі і відіграють важливу роль у побудові її структури (наприклад, у сосновому лісі — сосна, в степу — ковила). Супутників едифікаторів називають субедифікаторами (в грабовій діброві — граб). Види, що відіграють у фітоценозі другорядну роль, називають асектаторами (горобина, черемха).

Розрізняють постійні і тимчасові домінанти. Наприклад, у діброві дуб є постійною домінантною, а підсніжник, який росте ранньою весною, а згодом всихає — тимчасовою.

Відносне проективне покриття виду По вираховують за такою формулою:

По = (Пв х 100) / Па, де Пв — абсолютне покриття виду на 1 м²; Па — загальне проективне покриття асоціації.

Наприклад, при огляді ковилового степу (Камишев, 1986) виявилося, що ковила (Stipa saueptana) має абсолютне і проективне покриття 22%, костриця (Festuca valesiaca) — 14%, полин білий (Artemisia іпсапа) — 12%, тонконіг (Poa bulbosa) — 3% та ін. Загальне проективне покриття дорівнює 55%. Домінантами вважають у даному випадку рослини з від­повідним проективним покриттям: ковила — 40%, типчак — 25%, білий полин — 22%. Такий підхід унеможливлює суб'єктивність при виділенні асоціації. Адже асоціація — основна одиниця при побудові кла­сифікації рослинності.

Поняття асоціації було вперше сформульоване на III Міжнародному конгресі ботаніків у м. Брюсселі у 1910 р. З цього часу існувало декілька визначень. У теперішній час зроблені спроби уніфікувати уявлення про асо­ціацію як сукупність фітоценозів, які відображають певний тип місцезростань і характеризуються певним флористичним складом і структурою.

Просторова структура

Просторова структура, або морфологія фітоценозу, — це взаємо-розташування різних елементів фітоценозу — популяцій, окремих особин або їх частин. Розглядають вертикальну і горизонтальну структури фітоценозу.

Вертикальна структура формується видами з різними елементами, екологічними особливостями і висотою рослин, що займають різні яруси. Розрізняють надземну і підземну ярусності фітоценозу.

Яруси відраховують зверху, тому горішній — перший і т. д. У лісових фітоценозах особливо чітко виражені яруси, що пояснюється участю у цих рослинних угрупованнях рослин різних життєвих форм (дерев, чагарників, чагарничків, трав, мохів і лишайників). Лісові фітоценози можуть бути одноярусні (сосновий бір) і багатоярусні (діброва: в першому ярусі дуб; у другому — граб, клен; у третьому — яблуня, черемха, горобина, берека; у четвертому — ліщина, крушина; у п'ятому — чагарники; в шостому — бересклет, аґрус, смородина; в сьомому — яглиця; у восьмому — повзучка, гравілат). Яруси притаманні і лучній рослинності: на луках у першому ярусі може рости кострець, у другому — тонконіг лучний, конюшина лучна, в третьому — конюшина повзуча. В ковилово-типчакових степах перший ярус утворює ковила, а другий — типчак та інші рослини. Взагалі вважають, що в лучній і сегетальній рослинності явище ярусності, як правило, виражене слабо, а тому слід говорити про різновидність рослин, або вертикальний континуум.

Підземна ярусність проявляється у розташуванні коріння рослин на різній глибині ґрунту. Спостерігається така закономірність: чим вищі рослини, тим глибше розташоване їх коріння.

М.Ф. Реймерс (1988) виділяє в фітоценозах шари і яруси, горизонти, меротопи (гр. мерос — частка, топос — місце), намети. Знання особливостей просторової структури фітоценозу має важливе практичне значення, особливо коли йдеться про створення мішаних лісових культур і паркових асоціацій чи мікроасоціацій (біогруп), а також у процесі формування захисних лісових смуг. Створення багатовидових чи багато­ярусних угруповань ослаблює міжвидову конкуренцію за світло і вологу, підвищує стійкість фітоценозів та їх продуктивність.

Горизонтальна просторова структура може бути гомогенною (однотипною, однорідною) або ж мозаїчною, коли всередині фітоценозу вирізняють неоднорідності, які є в основному результатом впливу рослин одна на одну. Такими мозаїчними утвореннями в грабово-дубовому лісі мо­жуть бути невеликі вкраплення березових груп чи "вікон" — маленьких галявин з різнотрав'ям.

У культурних фітоценозах, зокрема агроценозах та паркоценозах, мозаїчність, або парцелярність, формують за рахунок розміщення домінант (рядки, гнізда, лунки, площадки) і утворення самосіву дерев, кущів і трав'яних угруповань.

Лісові (природні та штучні) фітоценози формують перехідну зону від лісу до відкритого простору узлісся, або екотоп.

Зовнішність фітоценозу

Зовнішність, або фізіономічність, чи аспект — зовнішній вигляд фітоценозу, зумовлений цвітінням, плодоношенням чи взагалі вегетуванням рослин, що переважають в угрупованні. Характерні аспекти під час цвітіння утворюють терники та фруктові сади, а березняки і осичняки — перед листопадом.

Якщо для хвойних лісів притаманний одноманітний аспект вічнозелених дерев, то в листяних лісах він змінюється залежно від пори року. Знання аспекту фітоценозів має велике значення для рекреаційної і етико-естетичної фітомеліорації.

Для характеристики сезонних змін фітоценозів здійснюють фенологічні (гр. файно — виявляюсь, логос — вчення) спостереження, будують фенологічні аспекти і криві цвітіння, для кожної п'ятиденки визначають кількість квітучих видів. Для лучної рослинності характерна одновершинна крива цвітіння з максимумом у середині літа, коли регулярно скошують травостій.

В агрофітоценозах крива цвітіння бур'янів переривається збиранням на стадії пік. Однак якщо затримується зяблева оранка, то через два тижні можливий другий пік цвітіння, і крива стає двовершинною, як у степових травостоях, де в середині літа внаслідок посухи відзначається пауза у фенологічному розвитку, і травостій вигоряє.

Зовнішність фітоценозу залежить головним чином від характеру роз­поділу видів та їх життєвості. В одних випадках у фітоценозі особини одного виду розсіяні рівномірно, утворюючи одноманітний покрив, в іншому — ростуть заростями чи агрегаціями, роблячи покрив строкатим. Такий плямистий розподіл рослин при описі фітоценозів позначають спеціальними значками:

- особини ростуть щільними групами;

- особини ростуть розрідженими групами, в яких є представники інших видів.

Особливості розподілу видів у фітоценозі К. Раункнер запропонував представляти за допомогою коефіцієнта поширеності виду. Для цього закладають 25-50 площадок по 0,1 м² і на них фіксують усі види. Поши­реність визначають за формулою

К = (п х 100) / АГ, де Я — коефіцієнт поширеності; п — кількість представників виду; N — кількість досліджуваних площадок.

Зовнішність фітоценозів широко використовують при розташуванні фітоценозів у природі та при картографуванні, особливо аерокосмічному.

Екологія фітоценозу

Фітоценози живуть у певних умовах рельєфу, ґрунтової родючості, вологи, температури, освітленості. Всі ці фактори певним чином впливають на морфологію і поширення рослинних угруповань. Середовище і фітоценоз взаємно проникають одне в одне, нерозривно пов'язані між собою, утворюючи єдине ціле. Середовище формує біотоп як компонент існування фітоценозу у складі біоценозу.

Зміна опадів і температури впливає на розміщення фітоценозів. Як бачимо, на заході континенту, в екваторіальній зоні, де спостерігається найбільша кількість опадів і тепла, ростуть вологі тропічні ліси, далі, в довготному напрямку, в міру зменшення кількості опадів і зміни якості тепла їх змінюють зимово-літні ліси, потім степи і пустелі. Цю закономірність можна простежити і на менших просторах. На рис.1.21 зображений розподіл лісів Богемії залежно від кількості опадів і середньомісячної суми температур.

Проте й фітоценози впливають на місцевий клімат: температура і відносна вологість у них різна. Такі кліматичні особливості фітоценозу покладені в основу поняття фітоклімату, що є варіантом мікроклімату (клімату особини).

Рельєф — один із непрямодіючих екологічних факторів, який пере­розподіляє елементи клімату (світло, температуру, вологу). Його вплив у горах загальновідомий: з підвищенням на 100 м над рівнем моря серед­ньорічна температура повітря зменшується приблизно на 0,5°С, що при­зводить до зниження температури ґрунту, атмосферного тиску, зміни вологості повітря і ґрунту, інсоляції тощо.

Подібну зміну екологічних особливостей можна спостерігати і на рів­нинній території, де наявні елементи мезо-, мікро- і навіть нанорельєфу. На південних схилах долин температура повітря і ґрунту є вищою, ніж на північному, а вологість, навпаки, — вищою.

Але не лише рельєф впливає на фітоценоз. Рослинні угруповання здатні теж впливати на рельєф, стримувати ерозійні процеси, зменшувати винос поживних речовин з екосистеми. Фітомеліорація схилів здійснюється шляхом їх заліснення або залужнення залежно від елементів рельєфу, крутизни схилів, характеру ґрунтів, ступеня ерозії.

Від рельєфу значною мірою залежить ґрунтовий покрив. Наприклад, на пісках надрічкових терас ростуть соснові, вище, на супісках, — дубово-соснові ліси, які на чорноземах переходять у діброви. Як бачимо, у вологому підніжжі гірського схилу росте вільха чорна — типовий вологолюб, а на сухому плато — сосна звичайна.

До зовнішньоценотичних факторів впливу належать і біотичні, зокрема фауна, яка сформувалася в певних фітоценозах внаслідок тривалого співіснування рослинних і тваринних організмів. Наприклад, у фітоценозах дібров поширені такі види: благородний олень, європейська козуля, лісова кішка, кабан, їжак, дятел, лісовий голуб. У степових фітоценозах трапляються суслик, тушканчик, дрофа, степовий орел, жайворонок та ін. Тварини приносять як користь, так і шкоду рослинам, але головна їх роль полягає у залученні рослин до біохімічного кругообігу, який відбувається в кожному біогеоценозі.

Не менш важливе значення у кругообізі і перетворенні речовини й енергії мікроорганізмів, які виконують роль редуцентів (лат. редуцере — повертати, відсовувати назад) — організмів, головним чином грибів і бактерій, які в процесі своєї життєдіяльності перетворюють органічні рештки в неорганічні — мінеральні речовини. Завдяки їм рослини одержують з ґрунту поживні речовини, необхідні для їхнього росту.

Упродовж історії людства природні фітоценози зазнавали впливу го­сподарської діяльності людини, яка не лише усувала з лиця землі фіто-ценотичний покрив на великих територіях, але й творила культурфіто-ценози, сприяла поширенню сегетальної та рудеральної рослинності.

Дата добавления: 2014-01-04