Періодичність і сезонна ритміка фітоценозів

ДИНАМІКА РОСЛИННОСТІ У ФІТОЦЕНОЗІ

ЛЕКЦІЯ №4

План.

1. Періодичність і сезонна ритміка фітоценозів.

2. Аспективність фітоценозу.

3. Флюктуаційні зміни рослинності.

Література.

1. Григора I.M., Соломаха В.А. Основи фітоценології. – Київ: Фітосоціоцентр, 2000. — 240 с.

2. Білявський Г. О., Падун М. М., Фурдуй Р. С. Основи загальної екології. – К.: Либідь, 1993. – 303 с.

3. Білявський Г. О., Фурдуй Р. С. Основи загальної екології. – К.: Либідь, 1995. – 288 с.

4. Дерій С.І., Ілюха В.О. Екологія. — К.: Фітоцентр, 1998. — 196с.

5. Запольський А.К., Салюк А.І. Основи екології: Підручник / за ред. К.М. Ситника. — К.: Вища школа, 2001. — 358 с.

6. Кучерявий В.П. Екологія. — Львів: Світ, 2000. — 500 с.

7. Джигирей В.С. Екологія та охорона навколишнього природного середовища: навч. посібник. — К.: Знання, КОО, 2000. — 203 с.

8. Злобін Ю.А. Основи екології. — К.: Ліра, 1998. — 248 с.

Досить істотною ознакою фітоценозів є періодичність, або фази розвитку рослин, тобто певна періодизація розвитку рослин. У процесі малого циклу розвитку дикорослих і культурних рослин звичайним є виділення таких періодів, або фаз: вегетація, бутонізація, цвітіння, плодоно­шення, висівання насіння тощо. Отже, в розвитку рослин спостері­гається певна біологічна ритмічність, яка повторюється з року в рік у суворій закономірності за певних кліматичних та едафічних умов. Завдяки ритмічності та періодизації рослини якнайповніше вико­ристовують життєво важливі енергетичні можливості ценопопуляцій та сировинні ресурси місцезростання фітоценозу. Оскільки ритми розвитку різних рослин у фітоценозі різняться в часі, то й структура фітоценозу протягом вегетації не залишається сталою, а помітно змінюється. Особливо чітко ритмічність розвитку прояв­ляється в трав'янистих лучних і степових фітоценозах. У них поруч з вегетуючими рослинами можна зустріти й такі, що перебувають у фазі цвітіння, відцвітання, плодоношення чи відмирання. Таке явище неодночасного розвитку рослин у фітоценозі відомий мос­ковський геоботанік В.В. Альохін (1939) назвав "ярусністю" в часі.

У процесі розвитку рослинного угруповання в ньому залишаються види, які пристосувалися до співіснування на обме­женій території та набули здатності використовувати світло та вологу рослинонасичених горизонтів у часі і просторі. Ранньовес­няні неморальні види широколистяних лісів отримують достатню кількість вологи з поверхневих шарів ґрунту і світло, коли лісотвірні породи ще не мають листя. Ефемери та ефемероїди степів і лук також повністю асимілюють світло і поглинають вологу з при­поверхневих шарів ґрунту, а зі зміною повітряного та водного режимів завершують свій життєвий цикл розвитку і вступають у стан спокою, утворивши цибулини, кореневища, діаспори.

Важливу роль у пізнанні особливостей розвитку видів і фіто­ценозів відіграє фенологія – наука, яка вивчає сезонні явища в неживій та живій природі. В геоботаніці предметом фенологічних спостережень є проходження рослинами окремих фаз росту й розвитку в процесі вегетації й онтогенезу. Такі спостереження допомагають виявити не лише строки проходження будь-яким ви­дом певної фенологічної фази в будь-якому рослинному угрупо­ванні, а й зміни у циклі розвитку залежно від екологічних умов міс­цезростання та ступеня антропогенного тиску.

Види, що зростають у фітоценозі, різняться за систематичною приналежністю, вимогливістю до умов існування,життєвістю тощо, а тому вони не однорідні і в популяційному відношенні. Навіть особини однієї популяції в одному фітоценозі можуть перебувати на різних фазах розвитку: в стадії проростків або ростків (сходів), у стадії бутонізації, цвітіння, зав'язування плодів тощо. Фазами розвитку домінуючих видів чи едифікаторів визнача­ється й ритміка рослинного угруповання, строки проходження ним фенологічних фаз, продуктивність, урожайність, господарська цін­ність.

Під час геоботанічних досліджень агрофітоценозів, природних кормових угідь тощо фенологічні показники обов'язково фіксують­ся в польових описах. Для запису і регістрації проходження фено­логічних фаз розвитку рослин користуються різними системами умовних знаків. Так, О.П. Шенніков (1928) позначив окремі фази ініціалами їхньої назви: в – вегетація, з – зацвітання, ц – цвітіння, п – плодоношення, о – відмирання (від рос. отмирание).

Однак ці позначки не відображали всіх фаз розвитку рослин, тому згодом Є.М. Лавренко розробив детальнішу систему, в якій фази позначалися літерами, а підфази — цифрами: пр – пророст­ки, р – ростки, вег – вегетаційний стан до викидання суцвіть, б – бутонізація, к – колосіння, ц – цвітіння (початок – ц₁, повне цвітін­ня – ц₂, відцвітання – ц₃), п – плодоношення (незрілі плоди – п₁, зрілі плоди – п₂, висипання плодів – п₃), цп – цвітіння-плодоношення (з підфазами цп₁, цп₂, цп₃), оп – осипання плодів, вд – відростання нових пагонів після осипання плодів (вдр.), вдм – відмирання надземних пагонів, м – мертві, сухі надземні пагони.

Переваги цієї системи позначень полягають у тому, що вони легко запам'ятовуються і охоплюють практично всі фази розвитку вегетативних і генеративних органів.

Зміну фаз у рослин, що створюють фітоценоз, протягом веге­таційного періоду, в геоботанічних працях представляють у вигляді фенологічних спектрів. Для агрофітоценозів і природних угідь фе­нологічні спектри навів X. Гаме ще в 1918 р. Кожний вид на початку вегетаційного періоду позначався смужкою, котра поступово розширювалася (до настання цвітіння), а далі звужу­валася (у фазі в'янення і відмирання).

О.П. Шенніков (1928) фенологічні спектри рослин зображував з урахуванням частоти трапляння виду у фітоценозі. За цією ознакою він розподілив види на п'ять класів (І — до 20%, II — 21-40, III — 41-60, IV — 61-80, V — 81-100%), кожному з яких відповідала певна ширина смуги. Різні фази позначалися різним кольором або штриховкою різної щільності. Знизу кожної смуги зазначалася кількість особин (у %), які тільки вегетують, а зверху – тих, що проходять генеративні фази. Дата вступу до певної фази проставлялася зверху на смузі, дата закінчення – знизу.

М.С. Шалит (1946) склав фенологічні спектри, в яких ширина смуги відображає не частоту трапляння, а проективне покриття ви­ду. Такий підхід є доцільнішим, оскільки зі зміною фенологічної фази корелятивно змінюється і проективне покриття того чи іншого виду.

Розбіжності в часі проходження фенологічних фаз можна пояснити вимогливістю рослин до абіотичних факторів у процесі проходження ними тих чи інших фаз розвитку. На різних стадіях розвитку рослини по-різному реагують на умови навколишнього середовища. Наприклад, у лісових угрупованнях для молодих рос­лин (у фазі проростків чи підросту) оптимальними є умови, які створюються при значному затіненні, а дорослі особини потребу­ють більшого освітлення і вищої температури.

Отже, рослини, що утворюють певний фітоценоз, проходять ту чи іншу фазу вегетаційного розвитку тільки за певних умов навко­лишнього середовища, насамперед кліматичних.

На проходження тих чи інших фаз розвитку рослин впливають не лише екологічні фактори, а й ценотичні, спадкові, антропогенні тощо. Так, сезонний розвиток рослин всередині лісового фітоце­нозу відрізняється від такого за його межами, оскільки в густому деревостані із зімкнутими кронами складаються відмінні умови радіації, температури і вологості, порівняно з тими, що виникають на узліссі або відкритій ділянці. Тому на узліссі фенофази розвит­ку рослин розпочинаються на кілька днів раніше, ніж у середині лісу.

У великих містах, парках, скверах, дендраріях, ботсадах, клумбах тощо, де створюються кращі едафічні і кліматичні умови для розвитку рослин, коли не брати до уваги певну загазованість повітря, фенофази настають на кілька днів раніше, ніж за містом.

Ф. Шнеле (1961) виявив, що серед дерев, які ростуть в одна­кових умовах, одні розвиваються раніше, інші – пізніше, і пояснив це відмінами температурного режиму в різних місцях. На проход­ження фенологічних фаз істотною мірою впливає спадковість (походження) рослин. Так, А.А. Дмитрієва (1948), яка проводила фенологічні спостереження за дикорослими видами в Батумсь­кому ботанічному саду, встановила, що вони мають різну періодич­ність. Зокрема, в деревних порід північного походження,я к і в тро­пічних трав'янистих рослин, настає зимовий період спокою, не зважаючи на м'які зими.

Агротехнічні заходи також помітно впливають на хід феноло­гічних процесів. Наприклад, у плодових культур після щеплення може змінюватися швидкість розвитку рослин. Підщепи рослин, що пізно зацвітають, затримують строки цвітіння прищепи, і навпа­ки, підщепи рослин, що рано зацвітають, прискорюють розвиток прищепи, її цвітіння. Строки сівби, внесення добрив тощо також впливають на фенологічні процеси, і людина використовує це в практичній роботі.

Дата добавления: 2014-01-04