Модели управления двигательными актами

Для нормального протекания локомоторного акта весьма важным является наличие точного управления двигательной системой, а для регулирования сложного скоординированного движения необходима предварительно выработанная программа управления, которая должна быть не слишком жесткой, чтобы иметь возможность коррекции двигательного акта.

По Бернштейну, координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа и превращение его в управляемую систему, т.е. координация — это организация управляемости двигательного аппарата. Бернштейн предложил схему замкнутого контура взаимодействий, обеспечивающую управление движениями (Рис. 5.1)

Обязательными элементами этой саморегулирующейся системы являются следующие звенья (Рис. 5.1): 1 — эффектор (мотор), работа которого подлежит регулированию по определенному параметру; 2 — задающий прибор, вносящий в систему требуемое значение этого параметра; 3 — рецептор, воспринимающий фактические значения параметра и сигнализирующий о них в прибор сличения; 4 — прибор сличения, воспринимающий расхождение в величине и знаке (Aw) фактического (Iw от Istwert) и требуемого (Sw от Sollwert) значений; 5 — перешифровывающее устройство, трансформирующее показания прибора сличения в корректирующие импульсы, посылаемые по обратной связи к регулятору; 6 — регулятор, управляющий по заданному параметру функционированием эффектора. Центральным звеном такой кольцевой системы управления является ее задающий элемент (2), в зависимости от свойств которого получается конструкция либо стабилизирующая (когда Sw имеет постоянное значение), либо "следящая" (когда Sw имеет переменные характеристики). В задающем приборе на основе программы формируется двигательная задача, позволяющая прогнозировать будущее.

Рабочая точка объект

Простейшая блок-схема аппарата управления движениями (по Бернштейну).

По своей сути эта система весьма сходна с функциональной системой Анохина, в которой процессы сличения происходят в акцепторе результатов действия, где сверяются ожидаемый и истинный результаты действия. Это достигается благодаря наличию обратной афферентации, направляющей движение, и результативной, которая может быть поэтапной, сообщающей о выполнении отдельных этапов программы, и санкционирующей, сигнализирующей о полном завершении действия по выработанной программе.

Главные блоки этой системы: блок афферентного синтеза, получающий разнообразную афферентацию по специфическим и неспецифическим путям, соотносящий полученную информацию с доминирующей мотивацией и сведениями, хранящимися в памяти; блок выбора цели и принятия решения, обеспечивающий выбор определенного акта действия из всех возможных (отсекание избыточных степеней свободы); блок акцептора результатов действия и программы действия, где вырабатывается программа, прогнозируется результат, откуда запускается по этой программе действие и куда по путям обратной афферентации от рецепторов параметров результатов действия поступают сведения о характере результатов действия для сличения с предполагаемыми результатами. Система Анохина, как и система Бернштейна, обеспечивает прогнозирование результатов, т.е. допускает возможность так называемого "опережающего отражения". С позиций этой системы и в ее пределах можно рассматривать и феномен экстраполяционного рефлекса, а также саморегуляцию гомеостаза.

Адекватность движений при многоуровневости их регуляции достигается выработкой двигательной программы, которая включает в себя не только набор базовых команд, но и набор корректирующих подпрограмм, в формировании которых участвуют и стволовые, и кортикальные структуры с обязательным включением и прямых, и обратных связей, обеспечивающих формирование замкнутых кольцевых регуляторных систем. На базе таких систем обеспечивается координация движений, с учетом и мотивации, и целеположения, для чего необходим отказ от избыточных степеней свободы и выбор наиболее адекватного действия, приводящего к результату, который в случае обучения и по мере обучения достигается все быстрее и точнее за счет корректировки первоначальной программы. В реализации двигательных задач существенную роль играет построение мозгом модели собственного тела (так называемая "схема тела") и модели внешнего мира, соотнесенной с моделью схемы тела. Известным проявлением "схемы тела" является наблюдаемый клиницистами фантом отсутствующей (ампутированной) конечности. Эта модель (или, возможно, ее элементы) является врожденной, ибо фантом имеет место и при подобных врожденных уродствах. Представления о "схеме тела" и о схеме внешнего пространства могут страдать под влиянием нарушения кровообращения, анестезии, гипноза, галлюциногенов. Примером могут служить наблюдения Грофа, приведшие его под действием ЛСД к представлению о "холотропном сознании" (когда размывалась граница между телом и средой). Представления "схемы тела" требуют определенной системы отсчета, т.е. наличия в мозге каких-либо реперных нейронов (типа зрительных "таймеров"), которые представляли бы собой точки отсчета для построения внутренних моделей тела и внутренних моделей окружающего мира.

Что касается механизма построения новых поведенческих программ, то, по всей вероятности, ведущая роль в этом вопросе принадлежит префронтальной коре, ответственной за произвольную регуляцию движений, а также за отбор из памяти хранящихся там старых энграмм, необходимых для построения новых программ поведения. По Батуеву, построение новых двигательных программ осуществляется при участии трех групп нейронов префронтальной коры: сенсорных (I группа), нейронов краткосрочной памяти (IIгруппа) и нейронов моторных программ (IIIгруппа), которые, последовательно возбуждаясь при получении информации друг от друга (I-II-III), в конечном счете формируют новую двигательную реакцию. Таким образом, префронтальная кора выступает как посредник между памятью и действием.

В этом процессе должен участвовать и гиппокамп с его "нейронами новизны" и "нейронами тождества", позволяющими "вычислить" вероятность события в связи с построением новой программы поведения. Актуализация моторных программ осуществляется вследствие активации командных нейронов. Имеется представление о двух системах инициации движений — эмоциональной и когнитивной, т.е. системах лимбической и ассоциативной коры ("эмоциональный мозг" и "когнитивный мозг", по Конорскому). А все процессы управления движением можно представить в виде трех блоков (по Могенсону): блок инициации движения (лимбическая система и ассоциативная кора), блок программирования движения (мозжечок, стриопаллидарная система, моторная кора, таламус, структуры ствола и спинного мозга) и исполнительный блок (мотонейроны и двигательные единицы).

Кроме этих блоков, обусловливающих прямое исполнение программы, существенную роль играет и механизм обратных связей, обеспечивающих, благодаря информации, приносимой по путям проприоцептивной и экстероцептивной афферентаций, коррекцию движений по исполнению программы, а, возможно, и самой двигательной программы. На Рис. 5.4 представлен общий план организации двигательной системы (по: Шмидт и Тевс).

Для управления и контролирования движений требуется многоуровневая организация. На каждом уровне имеется своя ведущая афферентация и свой тип регуляции движений. Каждый морфологический и функциональный уро­вень приносит с собой возможность организации более сложных движений.

Нижний уровень построения движений обеспечивает организацию про­стых рефлекторных движений, за которую отвечают структуры спинного моз­га и ствола мозга.

Следующий уровень — организация синергии, обеспечиваемая структу­рами мозжечка и стриатума. Для этого уровня характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синерги-ям, т. с. вовлечение мышц в согласованную работу. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращений мышц (при ходьбе, беге). Система ко­ординат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к схеме собственного тела.

Еще более высокий уровень организации движений - уровень синтети­ческого сенсорного поля. За этот уровень ответственна кора мозга (мотор­ные и сенсомоториые области). Этот уровень обеспечивает приспособляе­мость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный уровень не чувствителен к траектории, способу и ха­рактеру выполнения промежуточных этапов движения, перенося коррекци-опиые изменения в конечный пункт движения. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позпой обусловленности предыдущего уровня.

Самый высокий уровень организации движения - уровень целенаправ­ленных действий, или уровень праксиса. За его организацию ответственны фронтальные области коры мозга. На этом уровне строятся речевые и гра­фические координации. Метрическое пространство заменяется топологиче­ским, размерные соотношения — качественными. Топологическое простран­ство менее конкретно, по сравнению с уровнем пространственного поля в нем выделены существенные признаки. При этом формируются понятия «над», «внутри», «между», т. с. происходит то, что психологи называют кате­гориальной организацией пространства.

Одним из основных атрибутов целенаправленного движения является фор­мирование предварительных программ действий. Роль программы движе­ния должна рассматриваться с учетом биологической мотивированности дви­жения, его временных параметров, моторной диффереицировагаюсти, степе­ни сложности координационного состава и уровня автоматпзированности.

Биологическая мотивированность движения является основным побуж­дающим фактором для его реализации. Мотивации определяют общую стра­тегию движения. Они могут приводить к запуску врожденных жестких про­грамм, устанавливать их комбинаторику либо приводить к формированию новых программ, определяя степень их лабильности. В качестве обратной аффереитации в данном случае выступает удовлетворение потребности. По­этому стратегия движения должна быть адаптивной по отношению к доми­нирующей мотивации.

Программа движения определяет его план, т. е. какое конкретное движе­ние будет осуществляться, и формирует его пространственно-временные па­раметры в соответствии с реальной обстановкой. Это означает, что программа движения должна быть адаптивной относительно ко всем факторам окру­жающей среды, т. е. строиться на основе синтеза всех видов аффереитации (санкционирующая афферентацпя).

В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществлять­ся требуемое движение, иными словами, каковы ответственны за те эффе­рентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые активацию различных мышечных групп. Тактику движения определяет двигательная команда. В программе движения также должна быть записана последова­тельность включения той или иной конечности, что реализуется в виде по­следовательности команд к различным мотонейроиным пулам. В отличие от программы двигательные команды должны быть адаптивны по отношению к функциональному состоянию самого скелетио-двигателыюго аппарата как непосредственного исполнителя этих команд (этапная афферситация).

Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движе­ния, соответствующая программа конкретного движения, иерархически по­строенные центральные команды и система идентификации состояния мы­шечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации дви­жения, каждое из которых корректируется соответствующими обратными связями.

Центральной системой, управляющей тонкими и точными движениями, яв­ляется моторная кора. Именно здесь строится конечный и конкретный вари­ант моторного управления движением. Моторная кора использует оба прин­ципа управления движением: контроль через петли обратных связей и через механизм программирования. Это достигается тем, что к моторной коре приходит информация от сенсорных областей коры, которая используется для коррекции движений, от фронтальных областей коры, связанных с про­граммированием движения, и от структур, имеющих отношение к хранению моторных программ.

В инициации движений принимают участие две системы. Первая из них представлена лимбической системой мозга (по терминологии Ю. Коиорско-го, «эмоциональный мозг»). С помощью этой системы осуществляется преоб­разование мотивации в действие. Этот процесс достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбической системы к базальиым ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро. Его возбуждение через механизм активации ДА-ергических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих про­грамм, хранящихся в системе базальных ганглиев.

Вторая система инициации движений связана с деятельностью ассоциа­тивных областей коры мозга (по терминологии Ю. Конорского, «когнитив­ный мозг») и обеспечивает инициацию различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом субъ­екта и его индивидуальным обучением. Приход сигнала из ассоциативной коры в нсостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсор­ные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуа­лизирует двигательные программы выученных движений. Эти программы через таламус достигают моторной коры. Таким образом когнитивные ко­манды инициируют программы движений, сохраняемые в центральной нерв­ной системе. Прилегающее ядро и нсостриатум фильтруют сигналы соответ­ственно от лимбической системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (когнитивный мозг). Обе системы инициации движения действуют со­вместно.

Дата добавления: 2014-01-04