Векторная теория процессов восприятия

Теория Е.Н. Соколова была разработана автором как универсальная модель векторного кодирования информации в нервных сетях [Соколов, 1995]. Векторное кодирование стимулов участвует в управлении внешними реакциями, ассоциативном обучении, а также в образной и семантической памяти. Рассмотрим более подробно восприятие внешнего мира с точки зрения теории векторного кодирования.

Информация в нервной системе обрабатывается с помощью нескольких анализаторных блоков, связанных между собой: рецепторов, предетекторов и детекторов. Детекторы селективно настроены на определенный параметр стимула.

Согласно векторной модели, воспринимаемый стимул воздействует на набор рецепторов, которые преобразуют и передают сигнал о внешнем воздействии, ансамблю предетекторов. В каждом из предетекторов возникает некоторое возбуждение. Комбинация нескольких таких возбуждений образует вектор возбуждения. Ансамбль предетекторов – это группа клеток, которые имеют общий вход и конвергируют на группе нейронов детекторов. Элементы ансамбля предетекторов обладают различной чувствительностью к определенному параметру стимула, что приводит к формированию специфического вектора возбуждения. В результате преобразований сигнала в нервной системе [Соколов, 1995] все векторы возбуждения становятся равными по длине, и при кодировании стимула значение имеет только направление вектора возбуждения.

Реакция детектора определяется суммой попарных произведений векторов возбуждения и векторов связей. Схематично детектор можно представить как нейрон, имеющий несколько входов, по которым поступают сигналы от нижележащих уровней: рецепторов и предетекторов. Каждый из входов обеспечивает детектор независимой информацией. Детектор избирательно настроен на стимул, вектор возбуждения которого совпадает по направлению с вектором связей.

Как уже говорилось, при действии стимула в предетекторах возникает вектор возбуждения, а на карте детекторов появляется «рельеф возбуждения» с максимумом на том детекторе, вектор связей которого имеет то же направление, что и вектор возбуждения. При изменении стимула этот рельеф изменяется, и максимум возбуждения перемещается на тот детектор, вектор связей которого теперь совпадает с новым вектором возбуждения.

Восприятие стимула приводит к максимальной активации селективного детектора относительно других детекторов, что связано с кодированием номером канала. При этом номер максимально возбужденного детектора определяет то ощущение, которое вызывает кодируемый параметр сигнала: яркость, цвет, длину и толщину линии, направление движения. Если два стимула вызывают максимальное возбуждения одного и того же детектора, то они субъективно не различаются по данному параметру.

Принципы организации сенсорных систем

Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам.

Важнейшие из них:

многослойность – наличие в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство дает возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга;

многоканальность сенсорной системы – в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Это обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое «разрешение" сенсорных сигналов) и значительную надежность;

наличие «сенсорных воронок» – они формируются по причине разного количества элементов в соседних нейронных слоях. Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов 100 раз меньше (суживающаяся воронка). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с уменьшением избыточности информации, а расширяющейся с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала;

дифференциация системы по вертикали – заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы – более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел имеет определенную функцию;

дифференциация системы по горизонтали – определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Например, в зрительном анализаторе работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки

Межнейронное взаимодействие в сенсорной системе

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия.

Межнейронное взаимодействие осуществляется по вертикали, то ее между нейронами соседних слоев, и по горизонтали, то есть в пределах одного нейронного слоя.

Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, то есть ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности.

Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом.

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется называемая «нервная сеть». Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая npиспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет в основном тормозный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившей элемента (последовательное, или возвратное торможение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка.

Абсолютная и дифференциальная чувствительность сенсорной системы

Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители.

Абсолютную чувствительность измеряют минимальной интенсивностью, длительностью, энергией или площадью воздействия, которые вызывают данную реакцию.

Чувствительность системы и порог реакции – обратные понятия выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот.

Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, более высокие – надпороговыми.

В подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но неосознаваема и не доходит до порога ощущения. Это подпороговые, или субсенсорные реакции.

Увеличение до определенного предела размера сенсорного стимула его длительности снижает порог. Этот предел называют критическим размером, или же критической длительностью стимула.

Минимальное различие между стимулами, которое человек может заметить – это дифференциальный, или разностный порог).

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Эта зависимость выражается следующей формулой:

dI/I = const,

где:

I- сила раздражения;

dI - ее едва ощущаемый прирост (порог различения);

const - постоянная величина (константа).

Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера-Фехнера) выражается следующей формулой:

Е = a logI + b,

где:

Е - величина ощущения;

I - сила раздражения;

а и b - константы, различные для разных модальностей стимулов.

Современная психофизиология для оценки силы ощущения использует также методы сенсорного шкалирования, то есть субъективной оценки человеком силы своего ощущения путем его сравнения с ранее созданным эталоном или набором таких эталонов. Отношение между ощущением и стимулом в этом случае выражается степенной функцией (закон Стивенса).

Сравнение логарифмической функции закона Вебера-Фехнера и степенной функции закона Стивенса показало, что в основной, рабочей части диапазона интенсивностей эти функции дают количественно близкие оценки.

Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сенсорной системы. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный, иначе стимулы будут восприняты, как один.

Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадает в рефракторный период от предыдущего раздражения.

На временном взаимодействии между последовательными раздражителями основана так называемая «сенсорная маскировка». Сама маскировка прямо связана попаданием одного из стимулов в рефракторную фазу цикла возбудимости после первого раздражения.

Различают прямую маскировку, при которой тормозится ответ на второй стимул, и обратную маскировку, при которой второй стимул как прерывает или мешает обработке информации о первом сигнале.

Дата добавления: 2014-01-04