Фітоценоз як одиниця рослинного покриву

ФІТОЦЕНОЗ ЯК ОДИНИЦЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ

1. Поняття про фітоценоз.

2. Фітоценоз як компонент екосистеми.

3. Властивості фітоценозу.

Основний об'єкт фітоценології - фітоценоз. Термін запропонований І.К. Пачоським в 1915р., А в 1918р. незалежно від І.К. Пачоського сформульований Х. Гамсом.

Фітоценоз - це елементарна ділянка рослинності, для якої характерно: відносна однорідність за зовнішнім виглядом, видовим складом, будовою та структурою, відносно однаковою системою взаємовідносин між популяціями видів рослин і середовищем проживання, і який може існувати самостійно поза данним оточенням.

Однією з ключових умов пізнання у науці про рослинність є визнання того, що рослинний покрив поділяється на більш-менш дискретні (тобто, перервні, такі, що мають межі) одиниці - фітоценози, які водночас є частинами біогеоценозів. За найбільш загальним визначенням, фітоценоз - це будь-яке угруповання рослинних організмів, між якими склались певні взаємозв'язки.

У вченні про фітоценози з'ясовуються спільні, загальні ознаки усіх рослинних угруповань та здійснюється їхня систематизація (об'єднання у систему).

У вітчизняній ботанічній науці термін „фітоценоз" уперше був вжитий видатним дослідником рослинності України Й.К. Пачоським. У своїй праці „Основм фитосоциологии" вчений розкрив основні закономірності розвитку фітоценозів, показав їхні зв'язки з умовами середовища. На його думку, фітоценоз - це сукупність екологічно різних видів рослин.

За визначенням іншого, швейцарського вченого Ґ.Гамса, фітоценоз - це сукупність груп рослин, що виникла під впливом екологічних факторів.

Протягом XX ст. розгорнулась дискусія щодо розуміння поняття „фітоценоз" та його об'єму. Наприклад, у колишній радянській школі геоботаніки сформувались дві точки зору на фітоценози, що призвело до створення двох визнаних шкіл фітоценології - ленінградської, очолюваної В.М. Сукачовим, та московської, під керівництвом В.В.Альохіна (табл. 2.1).

Достатньо повне і таке, що найближче відповідає сучасному розумінню, тлумачення поняття „фітоценоз" запропонував відомий російський вчений В.М. Сукачов. Фітоценоз, або рослинне угруповання, за В.М. Сукачовим, - це будь-яка конкретна рослинність, яка на певній протяжності однорідна за своїми складом, функціональною структурою, характером взаємодій між самими рослинами та між ними і середовищем. Виходячи з такого визначення, культурні угруповання також можна вважати фітоценозами (їх називають культурфітоценозами). Крім того, в розумінні В.М. Сукачова, фітоценоз - це будь-яка реально існуюча ділянка рослинного покриву (лісу, болота, луки) чи будь-яке угруповання рослин, в якому спостерігаються прямі та опосередковані взаємодії. Фітоценоз є формою сумісного існування рослин на певній території чи акваторії, а змістом цього існування є біоценотичні взаємовідношення, що пов'язують усі компоненти фітоценозу в систему. Кількість фітоценозів на певній території визначається залежно від обраного підходу до диференціації рослинного покриву на дискретні одиниці.

В.В. Альохін вважав фітоценоз закономірним поєднанням рослин, що обумовлене історичним розвитком, екологічними умовами та взаємозв'язками видів рослин і характеризується певною структурою, здатністю до відновлення і до певного впливу на середовище.

Для порівняння, наведемо ще кілька відомих визначень фітоценозу.

Б.О. Биков: "Фітоценоз, або рослинне угруповання - це форма сумісного на певній ділянці земної поверхні співжиття організмів, які характеризуються,
з одного боку, взаємодією, з іншого - взаємовпливом організмів і зовнішнього середовища, що зумовлює такі важливі особливості кожного фітоценозу, як
будова, кількісний і якісний склад організмів, створене ними фітосередовище і розвиток в часі і просторі".

О.П. Шенніков пропонував розглядати фітоценоз як найменшу неподільну ділянку рослинності на однорідній території.

А.А. Ніценко: фітоценоз - це "якісно своєрідна ділянка (частина) рослинного покриву, однотипна всередині себе і відмінна від сусідніх в обраному нами ступені, котра займає певний горизонтальний контур, далі практично не подільний".

В.І. Василевич: фітоценозом є "будь-який контур рослинності мезо-
масштабу, всередині якого не можна провести жодної межі по параметрах
рослинності".

Б.М. Міркін: «Фітоценоз - умовно відмежована ділянка фітоценотичного континууму, сукупність популяцій рослин, пов'язаних умовами місцезростання і взаємовідносинами у фітоценозі, в межах більш або менш однорідного комплексу факторів середовища, або екотопу». Таке означення акцентує увагу на екологічній неоднорідності та умовності меж фітоценозу, проте, не розкриває фітоценотичної однорідності та критеріїв розмежування фітоценозів.

Я.П. Дідух: "Фітоценоз - це сукупність взаємодіючих популяцій видів рослин, що становлять однорідний цілісний, відмінний від сусідніх за параметрами рослинності контур, всередині якого не можливо провести геоботанічної границі". Однією з важливим проблем структури фітоценозів Я.П. Дідух вважає критерії визначення їхніх меж.

Ми пропонуємо ще одне, інтегроване визначення поняття „фітоценоз": це нижча основна одиниця рослинного покриву, будь-яке угруповання рослин, а саме, їхніх ценопопуляцій, що на певній протяжності є досить однорідним за складом і структурою, характеризується однорідним характером взаємодії між рослинними організмами та між рослинами і середовищем, сформувалось в конкретних екологічних умовах, у процесі історичного розвитку рослинного покриву певної території.

Проблема об'єму поняття „фітоценоз" свого часу обговорювалась на 3-му, Брюсельському ботанічному конгресі (1910). Відповідно, фітоценоз був обраний способом загального вираження усіх класифікаційних одиниць рослинного покриву будь-якого рангу - від асоціації до типу. Це означає, що і у випадках, коли ми говоримо, до прикладу, про таку лісову асоціацію, як дубняк ліщиново-щитниковий, і тоді, коли розглядаємо тип альпійських оліготрофних лук або клас ксерофільних і теплолюбних, маємо на увазі і уявляємо собі рослинне(і) угруповання з конкрет­ним складом, структурою та іншими, властивими фітоценозам, ознаками.

Одні види займають домінуюче становище, виступають „організаторами" фітоце­нозу, інші є підпорядкованими, залежними від перших; одні співіснують з окремими видами, інші - уникають їх. Завдяки поєднанню локальних популяцій усіх цих видів виникають більш-менш сталі взаємозв'язки, які, як відомо з теорії систем, формують структуру. Отже, багатокомпонентні рослинні угруповання - це не випадкове поєднання популяцій, а своєрідно організована структура, або біосистема надвидового рівня.

Кожен фітоценоз має властивий йому видовий і екологічний склад рослин, добре виражену надземну та підземну просторову почленованість, що відбиває диференціацію екологічних ніш між різними рослинами, і є приуроченим до певних умов місцезростання і певної території.

За рахунок співіснування, взаємопристосування, появи і зникнення у фітоценозі, популяції різних видів рослин характеризуються різною кількістю і характером розподілу: одні - рясні, ростуть у великій кількості, створюють майже суцільний покрив, участь інших видів незначна, вони трапляються спорадично, поодинокими екземплярами чи групами.

Особливістю фітоценозів є здатність утворювати в процесі життєдіяльності специфічне фітоценотичне середовище, або фітосередовище. Цим фітоценози подібні до будь-яких інших біологічних систем. Хоча, за визначенням, у своїх власних межах фітоценози більш-менш однорідні за умовами місцезростання, проте насправді, в межах кожного фітоценозу, за рахунок різної напруженості життєдіяльності окремих рослин і популяцій, формується відносно неоднорідне як над ґрунтом, так і в підземній частині фітосередовище: стовбури дерев і міжстовбурні проміжки, пристовбурні підвищення і міжстовбурні вирівняні ділянки, клони окремого виду та ділянки, вкриті виключно мертвим опадом від рослин, місця з вищою зімкненістю крон та світлі „віконця" у деревному наметі, території рослин-алелопатів і нейтральних у біотичних стосунках рослин - все це створює мозаїчність умов у межах одного фітоценозу і впливає на стійкість його структури і подальший розвиток.

Коли говориться, що фітоценоз на своїй площі більш-менш однорідний, то мається на увазі, що окомірно, прямим спостереженням можна виділити певний фітоценотичний „контур", окреслити межі, в яких знаходиться достатньо однорідна ділянка рослинності. В одних випадках межі фітоценозу легко визначаються, в інших - їх доводиться приймати досить умовно. Це завжди створює труднощі при виконанні геоботанічних описів, особливо для геоботаніків-початківців. Контури фітоценозу помітніші в тих випадках, коли на межі двох сусідніх рослинних угруповань має місце стрибкоподібна зміна факторів середовища і, відповідно, спостерігається така ж зміна у якісному (видовому) складі або в кількісних співвідношеннях між одними і тими самими видами рослин. Проте, в природних умовах частіше трапляються ситуації, коли показники екологічних факторів змінюються плавно, поступово; тоді рослинні угруповання відокремлені одне від одного не різко, а зонами поступового переходу - так званими екотонами.

В ході глибокого екологічного аналізу стає зрозумілим, що рослинність представляє собою систему складних, часто досить протяжних, більш-менш поступових переходів, немов безконечне „перетікання" одного поєднання рослин в інше - так званий рослинний континуум. Рослинний покрив безконечний і безперервний (на тих ділянках, де він не знищений повністю), і виділяти у ньому більш-менш однорідні „плями", масиви, або дискретні (перервні) одиниці рослинності - фітоценози можна лише „на око", умовно, виходячи з практичних потреб.

У зв'язку з розвитком уявлень про фітоценози як про дискретні одиниці рослинного покриву та про рослинний покрив як континуум у геоботаніці виникло і дотепер успішно існує кілька принципово відмінних течій, або парадигм. Під парадигмою, за Б.М. Міркіним, розуміють фундаментальну теорію, або комплекс поглядів на об'єкт досліджень, що представляють собою цілісну систему, організовану однією генеральною ідеєю (Миркин, Наумова, Соломещ, 2001; Миркин, 1985, с. 3). Ю.Р. Шеляг-Сосонко, В.С. Крисаченко, Я.І. Мовчан (1991, с. 126) говорять про існування двох парадигм у геоботаніці: організмистської, або парадигми дискретності, та континуалізму, або континуальної парадигми. Організмістська парадигма розглядає рослинний покрив як дискретне явище, одиницями, або частками якого можуть служити окремі ділянки (об'єкти), що більш-менш чітко виділяються з масиву ділянок (об'єктів) за своїми характеристиками, тобто володіють індивідуальними ознаками, які дозволяють відрізнити їх від інших: ознаками морфологи, екології, географії тощо. В якості таких часток, або „організмів", виступають фітоценози. За організмістською парадигмою, вони реально існують, не залежно від безперервності їхніх зв'язків з іншими об'єктами. Крім них, у рослинному покриві не існує інших структурних одиниць. Дискретність рослинного покриву обумовлена різницею у силі, ступені та типах взаємодій і взаємозв'язків у рослинному покриві.

Відповідними напрямками у фітоценології за організмістською парадигмою є: синморфологія - вчення про морфологічну структуру фітоценозів; синбіологія та синфізіологія - вчення про біологічну (біоморфи, біоритми, феноритми тощо) та функціональну структуру фітоценозів: синекологія - екологія фітоценозів; синхорологія - географія фітоценозів; синдинаміка (або частіше - динаміка) - зміни, розвиток та перетворення фітоценозів; синтаксономія - класифікація фітоценозів.

Але системний підхід у біології вчить нас, що, по-перше, системи надвидового рівня організації живого - рослинні угруповання, біогеоценози, екосистеми тощо - не зводяться до простої суми їхніх складових; по-друге, рослинний покрив складений не лише структурними одиницями дискретної (перервної) природи - фітоценозами, але містить і інші складові, наприклад, перехідні між фітоценозами зони - екотони; одиниці територіального морфологічного розчленування рослинного покриву - фітохори тощо.

Відомий російський геоботанік Б.М. Міркін (2001) вважає, що сьогодні об'єм екологічних знань ботанічної науки настільки збільшився, що виходить далеко за рамки вчення виключно про рослинні угруповання. Цей вчений є яскравим представником іншої, так званої континуалістської парадигми у геоботаніці.

За парадигмою континуалізму, рослинний покрив - це просторовий і часовий континуум, або безперервність, у якій відсутні структурні елементи чи одиниці, що мають абсолютні межі. Просторовий континуум проявляється в існуванні безмежної кількості поступових переходів вздовж горизон­тального чи вертикального розподілу рослинності; часовий - у поступових переходах між вегетаційними сезонами, роками, сторіччями тощо. "Межі фітоценозів" виділяються умовно, суб'єктивно, самим дослідником, залежно від цілей та просторового і часового масштабу його досліджень.

Концепцію континууму підтримують сьогодні чимало геоботаніків (див.: Миркин, Наумова, Соломещ, 2001, с. 69-70), її значення в тому, щоб в процесі пізнання рослинного покриву упередити дослідників від спокуси проводити аналогії та формальне ототожнювання між такими дискретними одиницями, як організм, складений з системи органів, чи вид рослин, складений з популяцій, і надвидовими системами - фітоценозами, біогеоценозами та екосистемами. За рахунок організації вищого рівня складності і більшої відкритості, фітоценози не є такими стабільно і реально існуючими одиницями, як організми.

Згадані парадигми вважаються варіантами загального екосистемного підходу (Шеляг-Сосонко, Крисаченко, Мовчан, 1991, с. 115), за яким фітоценоз, рослинність і рослинний покрив є субсистемами єдиної системи -екосистеми.

Сучасні загальні уявлення про фітоценоз можна підсумувати так:

1.Поняття „фітоценоз" має дуальний характер. З одного боку, це поняття цілком конкретне, визначене, як, наприклад, реально існуючий сосняк лишайниковий, кукурудзяно-бур'яновий агроценоз, виноградник, райграсова лука тощо. З іншого боку, це поняття узагальнююче, абстрактне, і означає умовний виділ у складі єдиного рослинного покриву, окреслений на основі аналізу і узагальнення найбільш суттєвих параметрів рослинності та середовища, з яким та пов'язана.

2.Фітоценоз - це сукупність функціонально взаємодіючих рослинних популяцій. Фітоценозами можна вважати і агрофітоценози, і розріджені угруповання пустель, наскельної рослинності, де відсутні вільні еконіші і для вселення нових видів необхідно витіснити існуючі. Поодинокі рослини та такі, які ростуть без будь-яких взаємодій з боку інших рослин (дві-три рослини у квітковому горщику, рослини в оранжереї, якщо вони не затінюють одна одну), не формують фітоценоз.

3.Фітоценоз є елементарною одиницею рослинного покриву, більш-
менш однотипною всередині себе і відмінною за рядом ознак від сусідніх
одиниць.

4.Фітоценоз як одиниця рослинності проявляє дискретність та індивідуальність, характеризуючись своїми межами, більш-менш чітко помітними в природі або виділеними умовно, а також своїми ознаками, що дозволяють ідентифікувати фітоценоз. Межі фітоценозів встановлюються за ознаками самої рослинності, у її органічному взаємозв'язку з середовищем.

5.У результаті взаємодій між популяціями рослин, а також між рослинами і середовищем у фітоценозі встановлюються кількісні та якісні відношення між його компонентами, що визначають структуру, життєдіяльність, зміни, стійкість і продуктивність фітоценозу.

Сучасні багатоярусні і багатокомпонентні фітоценози виникли в крейдяний період як наслідок „ангіоспермації" органічного світу - масового поширення покритонасінних рослин і як засіб найбільш вигідного взаємного розташування популяцій, що забезпечив максимум можливого фотосинтезу на одиницю площі (Тахтаджян, 1962). У фітоценозах співіснують види різного рівня організації, різної біології та екології, а їхні популяції представлені сукупністю особин, різних за генотипом і фенотипом. Це сприяє диференціації екологічних ніш і пониженню конкуренції, порівняно з одновидовими одновіковими угрупованнями рослин, які, як вважають, були характерні для палеозою, а в наш час представлені культурною рослинністю.

Одна з властивостей природних фітоценозів - стійкість. Завдяки саморегуляції, різні фітоценози в схожих умовах можуть розвивати схожу структуру і однаково реагувати на схожі впливи середовища. У стійких фітоценозах завжди існують зворотні зв'язки оберненого або прямого типу, як у будь-якій системі. Саме з огляду на це, московська школа радянської геоботаніки на чолі з В.В.Альохіним не вважала фітоценозами нестійкі культурні угруповання, тоді як ленінградська школа геоботаніків вважала інакше.

Фітоценоз не можна ототожнювати з організмом, тому що на вищому рівні втрачається сила таких облігатних ознак біологічних систем, як постійність, самовідновлення та автономність. Проте, формуючим фактором у розвитку фітоценозів також є природний добір.

Не існує прямого генетичного успадкування окремих ознак чи підсистем фітоценозу, тому детермінованість ознак фітоценозів носить стохастичний характер, кожна ознака чи зміна можуть бути спрогнозовані лише наближено, із задовільною, а то й низькою достовірністю і зі значною похибкою, при цьому доля кожної окремої рослини і навіть популяції буде у значній мірі не визначеною.

Дата добавления: 2014-01-04