Основные этапы эволюции биосферы в целом

Возможно, что первичные организмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона. Они были способны утилизировать самые различные восстановленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд. лет назад на поверхности Земли (Н₂, H₂S, F⁺⁺, NH₃, NO^-2, абиогенная органика). Уже на самых ранних этапах эволюции органического мира должен был возникнуть процесс фотофосфорилирования (В.П. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода. Этот этап эволюции сегодня представлен зелеными и пурпурными бактериями.

2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервые стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород (см. рис. 5.1).

Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом.

Около 2 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла 1 % современной. Это сделало возможным появление более крупных, чем бактериальные, эукариотных организмов (Б.М. Медников).

Первичные экосистемы были, несомненно, связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» — пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлажненных пространствах в некоторых прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять первый живой покров нашей планеты в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем. Возможно, тогда существовал единый цианобактериальный мат «от моря и до моря» (Г.А.Заварзин) — первая наземная экосистема планеты.

В процессе эволюции биосферы очень скоро определилась ее «двухслойная» структура — бактериально-микробное «основание» и эукариотная «надстройка» (Г.А. Заварзин). «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны для ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокруг горячих источников — гидротермов — на суше и в глубинах океана). Это бактериально-микробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет (табл. 5.1).

Первые растения — зеленые водоросли — обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад). Первые животные пока в ископаемом виде не обнаружены, и в верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), появляются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экосистемы консументами первого порядка.

Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их развития в разных направлениях.

В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита, хитина, спонгина). Эта «скелетная революция» (Б.М. Медников) могла означать только появление в экосистемах консументов второго порядка — хищников, что было одной из главных причин резкого увеличения многообразия экосистем. Другая возможная причина — появление более совершенных организмов-фильтраторов (А.Г. Пономаренко). Без существования таких живых фильтров водоемы, включая Мировой океан, были бы очень мутными, с совершенно иными физико-химическими характеристиками. Органическое вещество, транспортируемое в фекалиях (пеллетах) на дно водоемов, в результате работы фильтраторов обогащало донные осадки, создавало условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид. Только начиная с ордовика — следующего за кембрием подразделения палеозоя (см. табл. 5.1)—начинает формироваться разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды.

С освоением водоемов живыми организмами гидросфера планеты превращается из косной в биокосную. Но если по отношению к почвам представление об их биокосном характере прочно вошло в науку, аналогичные взгляды об океане (Л.А. Зенкевич) пока недостаточно развиты.

Появление и распространение сосудистых растений в силуре и девоне сыграло важную роль не только для дальнейшего изменения газового состава атмосферы, но и для уменьшения эрозии суши и стабилизации линии раздела суши и водоемов. Возникновение наземных растений, способных к вертикальному росту, позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в трехмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фотосинтеза. Развитие наземной растительности привело к существенному усложнению наземных экосистем (развитие почвы, корневой системы, гниющей растительной подстилки, накопление больших запасов биомассы).

Но в то же время потребовались сотни миллионов лет, чтобы в экосистемах того периода возникло достаточное число консументов зеленой массы. Поэтому огромное количество органического вещества оказывалось непотребленным и выводилось из биотического круговорота в виде дошедших до нас биогенных горючих ископаемых — каменного угля, нефти, горючих сланцев.

Одним из революционных моментов в дальнейшем развитии экосистем биосферы Земли явилось, по-видимому, возникновение в середине мелового периода однолетних травянистых растений. Они в сочетании с быстро эволюционировавшими вслед за ними животными и грибами способствовали резкому ускорению круговорота биогенов в экосистемах.

На границе мезозоя и палеозоя (см. табл. 5.1) произошло резкое сокращение биоразнообразия морской биоты — число семейств морских организмов уменьшилось за несколько десятков миллионов лет вдвое. Причины этого пока неясны, тем более что такого кризиса в это время не прослеживается в наземных экосистемах.

Впоследствии, в мезозое и кайнозое, неоднократно наблюдались кризисы биоразнообразия меньшего масштаба. Тогда на протяжении исторически коротких отрезков времени (нескольких миллионов лет) исчезло до четверти ранее встречавшихся таксонов. Есть немало предположений о причинах таких кризисов, но ни одно из них не может считаться достаточно доказанным и исчерпывающим.

Таблица 1. Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Эон	Эра	Период (система)	Эпоха (отдел)	Изотопные датировки, млн. лет	Характерные формы жизни
Фанерозой	Кайнозой	Четвертичный	Голоцен Плейстоцен	1.8	Развитие рода Homo
Неоген	Плиоцен	25 ±2	Возникновение современных семейств млекопитающих, формирование современной флоры
Палеоген	Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен	66 ±3	Расцвет млекопитающих и птиц
Мезозой	Мел		136 + 5	Развитие цветковых растений, расцвет насекомых, вымирание многих рептилий
Юра		190-195±5	Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц
Триас		230 ±10	Расцвет рептилий, распространение голосеменных, появление млекопитающих
Палеозой	Пермь			Появление голосеменных, распространение рептилий
Карбон		280 ±10	Распространение лесов, расцвет амфибий, появление летающих насекомых, возникновение рептилий
Девон		345 ±10	Господство рыб, возникновение насекомых и амфибий, появление лесов из папоротников и плаунов
Силур		400 ±10	Выход растений и беспозвовоночных на сушу
Ордовик		435 ±10	Появление первых позвоночных — бесчелюстных
Кембрий		490 +15	Развитие беспозвоночных, появление высших растений
Криптозой		Венд		570 ±20	Появление кишечнополостных, членистоногих, иглокожих
Протерозой	Рифей		650-690±20	Появление эукариот, многоклеточных растений и животных
Карелий		1650 ±50	Развитие низших растений
Архей			2500 ±100 Более 3500	Зарождение жизни, появление прокариот. Господство бактерий и синезеленых, появление зеленых водорослей

В процессе эволюции жизни на Земле важным шагом было образование биотического круговорота — создание таких экосистем, в которых одна и та же порция вещества могла многократно использоваться. Это стало возможным, когда экосистемы включили не только организмы-автотрофы (хемо- и фотосинтетиков), но и гетеротрофы. Так возникла вся триада продуцентов (производителей) — консументов (потребителей) — редуцентов (разрушителей, минерализаторов). Важнейшим направлением дальнейшей эволюции экосистем стало уменьшение потери вещества из биотических круговоротов, а также интенсификация миграции химических элементов. Такая интенсификация биологического круговорота веществ у животных выражается, например, в возникновении теплокровности (млекопитающие затрачивают на создание своей биомассы всего около 1% потребленного ими вещества) и в возникновении однолетних травянистых растений (В.А. Межжерин, А.П. Хохряков).

Как бы то ни было, в процессе развития жизни на нашей планете в целом происходило усложнение экосистем, сопровождающееся возрастанием числа одновременно существующих видов, экспансией жизни, охватывающей ныне всю поверхность планеты, усиливающейся дифференциацией этой живой оболочки на биогеографические области, биомы, формации. Результатом миллиардов лет эволюции экосистем является современная биосфера Земли, дифференцированная на множество биогеоценозов и включающая более десятка миллионов ныне живущих видов. По-видимому, одним из результатов дифференциации биосферы в ходе эволюции должно было быть и повышение устойчивости биосферы в целом. Но этот вывод, как и многие другие заключения в области выяснения закономерностей и основных черт эволюции биосферы и составляющих ее экосистем, является пока в значительной степени еще умозрительным, предварительным и требует серьезного обоснования.

В целом, можно сказать, основными чертами эволюции биосферы Земли были следующие:

—общее усложнение экосистем и возрастание «суммы жизни»;

—возникновение биотического круговорота веществ, осуществляемого с помощью цепочки взаимосвязанных продуцентов — консументов — редуцентов;

—накопление массы органического вещества;

—все более полное освоение живым веществом косного, возникновение биокосных экосистем (почва, современный океан);

—циклический и периодический характер нарастания биоразнообразия.

До сих пор остаются гипотетичными конкретные пути возникновения жизни на Земле. Однако возможность возникновения живого на основе процессов химической эволюции через предбиологическую стадию научно доказана.

Все царства живой природы имеют общее происхождение, связанное с жизнью в первичном океане, но дальнейшие пути развития этих основных стволов древа жизни совершенно различны и по направлениям, и по результатам.

По мере развития новых групп организмов происходит многократное усложнение среды жизни — биосферы — и эволюция одних групп оказывается тесно связанной с эволюцией других. Увеличивающееся разнообразие жизни становится причиной ее дальнейшей эволюции.

^[1] Имеются предположения о наличии кислорода до зарождения жизни. Так, кислород вначале мог образовываться путем терморазложения силикатной матрицы при ударах твердых тел о поверхность планеты (это могло приводить к разогреву твердой поверхности до температуры 30 000 К). В породах коры содержание кислорода составляет около 40% массы. Подсчеты показывают, что для обогащения коры с массой 2,4×10²⁵ г требуется (1÷3)×10²⁴ г кислорода. Предполагается, что такое количество кислорода не могло поступить за счет фотосинтеза.

[2] Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 2001. С. 604.

Дата добавления: 2014-01-04