Концепция экосистемы

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Те м а 8

На любом участке земной поверхности обитает все­гда комплекс видов. В изоляции вид быстро ухудшает условия своего существования, поскольку увеличение биомассы происходит до тех пор, пока пищевые ре­сурсы не исчерпаны. После этого начнется отмирание биомассы. Если же дать дополнительные пищевые ре­сурсы, то и в таком случае падения биомассы избе­жать не удастся, так как будут накапливаться продукты обмена.

Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже воз­можен примитивный круговорот веществ:

Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют. При этом происходит рас­щепление органических веществ. Если продукты расщеп­ления вновь используются автотрофами, возникает кру­говорот между организмами, населяющими экосистему. Биотическую и абиотическую части экосистемы связы­вает непрерывный обмен материалом — круговороты пи­тательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 8.1).

Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным мате­риалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии гетерот­рофы разлагают органические соединения на исходные неор-

Рис 8.1. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме (по Риклефсу, 1979).

ганические компоненты - диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Сказанное выше позволяет нам определить экосис­тему так: экологическая система представляет собой лю­бое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. Другая формулировка звучит следующим образом: эко­система - исторически сложившаяся система совмест­ного использования совокупностью живых организмов определенного пространства обитания в целях питания, роста и размножения.

Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая и организмы, и абиотичес­кую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуединый характер этого комплекса подчеркнул В.Н. Сукачев в учении о биогеоценозе. Идеи, развиваемые Сукачевым, нашли графическое выражение на рис. 8.2.

Рис. 8.2. Структура-биогеоценоза по Сукачеву (1964).

Принимая двуединый характер биогеоценоза (экотоп + био­ценоз), следует подчеркнуть, что неправомерно рассматривать биоценоз как сумму фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, реально не существующих в природе в качестве отдельных и самостоятельных групп растений, животных и микроорганизмов. В современной экологической литературе экотоп часто обозна­чают как косную часть экосистемы, а биоценоз - как ее живую часть (рис. 8.3).

Рис. 8.З. Основные экологические компоненты биогеоценоза (из Реймерса, 1988).

В первом приближении биотическая часть экосисте­мы обязательно включает два основных компонента:

1) автотрофный компонент, для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых не­органических веществ, построение сложных веществ;

2) гетеротрофный компонент, которому присущи утили­зация, перестройка и разложение сложных органических веществ. Очень часто организмы, представляющие со­бой эти два компонента, разделены в пространстве; они располагаются в виде ярусов, один над другим. Авто­трофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе — «зеленом поясе», т. е. там, где наи­более доступна световая энергия, а гетеротрофный ме­таболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях — «коричневом поясе», в котором накапливается органи­ческое вещество.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов раз­делено также во времени: использование продукции ав-тотрофных организмов гетеротрофными может происхо­дить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листо­вом пологе. Лишь часть продуктов, причем весьма не­большая, немедленно и непосредственно перерабаты­вается гетеротрофами, питающимися листвой и моло­дой древесиной. Основная масса синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных пи­тательных веществ в семенах, корнях) в конце концов, попадает в подстилку и почву, где и происходит утили­зация органического вещества.

С точки зрения их роли в экосистемах переходную груп­пу между автотрофами и гетеротрофами образуют хемосин-тезирующие бактерии. Они получают энергию, необходимую для включения углекислого газа в состав компонентов клет­ки, не путем фотосинтеза, а в результате химического окис­ления таких простых неорганических соединений, как аммо­ний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в оксид железа). Часть бактерий мо­жет развиваться в темноте, но большинство нуждается в кис­лороде.

Во втором приближении во всякой экосистеме мож­но выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (углерод, азот, углекислый газ, вода и т. д.), вступающие в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) кли­матический режим (температура и другие физические факторы); 4) продуценты — автотрофные организмы, глав­ным образом зеленые растения, которые способны со­здавать пищу из простых неорганических веществ; 5) консументы — гетеротрофные организмы, главным об­разом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) редуценты (дест­рукторы, декомпозиторы) — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые расщеп­ляют сложные соединения до простых, пригодных для использования продуцентами.

Первые три группы - неживые компоненты, а осталь­ные составляют живой вес (биомассу). Расположение трех последних компонентов относительно потока поступаю­щей энергии представляет собой структуру экосистемы (рис 8.4). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей. Консументы, поедая продуцентов, разрывают эти связи. Высвобожден­ная энергия используется консументами для построения собственного тела. Наконец, редуценты рвут химические связи разлагающегося органического вещества и строят свое тело. В результате вся энергия, запасенная проду­центами, оказывается использованной. Органические ве­щества разлагаются на неорганические и возвращаются к продуцентам. Таким образом, структуру экосистемы образуют три уровня (продуценты, консументы, редуцен­ты) трансформации энергии и два круговорота — твердых и газообразных веществ.

В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности организмов, входящих в данное биоти­ческое сообщество: взаимодействия с физической сре­дой и друг с другом. Однако организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в эко-

системе. Свойства экосистемы слагаются благодаря де­ятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема как единое целое реагирует на изменения факторов среды. Проиллюстрируем дан­ное положение на примере изменений, происходящих в сосновых лесах под действием сернистого ангидрида.

Рис. 8.4. Структура экосистемы, включающая один поток энергии (контурная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка). Тонкой прерывистой стрелкой показано участие в круговороте анаэробных бактерий.

Под действием сернистого газа в хвое сосен происхо­дят значительные физиологические и морфометрические изменения. Наблюдается пожелтение концов хвоинок, а затем и их некроз, что в конечном итоге приводит к зна-

чительному уменьшению охвоенности, суховершинности и разреженности крон деревьев. Под влиянием кислых осадков отмечается обеднение травянисто-кустарниково­го яруса, появление множества мертвопокровных участ­ков, что вызывает общее повышение температуры воз­духа под пологом леса, в первую очередь в напочвенном ярусе. Длительная загазованность воздуха вызывает хро­ническое расстройство сосновых древостоев, замедляет их рост и ослабляет устойчивость не только к абиотичес­ким факторам среды, но и к хвоегрызущим вредителям. Увеличению плотности хвоегрызущих чешуекрылых в зоне загрязнения способствуют ослабление физиолого-биохи-мических защитных механизмов растений под воздействи­ем выбросов, содержащих сернистый газ, снижение био­тического пресса на популяции вредителей со стороны паразитических насекомых, хищников и болезней.

В целом сернистый газ отрицательно влияет на раз­витие хвоегрызущих чешуекрылых. Уменьшается масса гусеницы и куколки, ухудшаются репродуктивные пока­затели самок и жизнеспособность отложенных ими яиц. Однако плотность популяции этих насекомых увеличи­вается. Во-первых, снижается смертность куколок, так как в результате повышения температуры под пологом леса гусеницы успевают закончить развитие до того, как под воздействием заморозков осенью уйти в подстилку. Во-вторых, более чувствительные к загрязнению хищни­ки и паразиты снижают свое давление на хвоегрызущих чешуекрылых. Кроме того, уменьшение охвоенности со­провождается еще большей концентрацией мелких, и без того многочисленных гусениц на хвое, что в итоге при­водит к быстрой гибели сосновых лесов.

Дата добавления: 2014-01-04