Продуктивность экосистем. Первичная и вторичная продуктивность

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км² в год.

На рис. показана структура биологической продукции экосистемы.

Рис. Структура биологической продукции экосистемы

Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.

Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70 % от валовой продукции. Меньше всего её тратят планктонные водоросли – около 40 % от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счёт первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тросника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1 – 2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25 – 1 кг/м² в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и берёзовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озёра, «морские луга» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, пустыни, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м² в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.

На рис. показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.

Рис. Соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах

Биомасса леса велика за счёт многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30 – 50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3 – 5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой системе, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоёмах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В некоторых водных экосистемах за счёт того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах (исключая «водорослевые луга») является правилом.

Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – в калориях, джоулях и т.п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия, которая используется, создаёт первичную продукцию и может расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость её изъятия консументами отстаёт от скорости прироста растений, то это ведёт к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает избыток мёртвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоёмов, созданию большого запаса подстилки в таёжных лесах и т.п.

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остаётся постоянной.

Дата добавления: 2014-01-04