В сообществах организмы, получающее энергию Солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню

Потоки энергии и продуктивность экосистем

Перенос энергии пищи в процессах питания от ее источника - растений - черезпоследовательный ряд животных организмов называется пищевой или трофической цепью.

Трофические цепи делятся на два основных типа: пастбищную и детритную (лат. detrytys - продукт распада).

Пастбищная цепь простирается от зеленых растений к консументам: растительноядным животным и затем к плотоядным животным (хищникам).

Детритная цепь начинается с мертвого органического вещест­ва, которое разрушается детритофагами (лат. phagos - пожиратель), поедаемыми, в свою очередь, мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки. Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя трофические сети.

При каждом очередном переносе большая часть (80 - 90 %) потенциальной энергии рассеивается, переходя в теплоту.

Так, зеленые растения - продуценты -занимают первый трофический уровень; травоядные животные - первичные консументы - второй уровень; хищники - вторичные консументы -третий. Могут присутствовать и хищники, поедающие первых хищ­ников - третичные консументы, расположенные на четвертом уровне, и т. д. Но обычно наблюдается не более шести уровней, так как на каждом уровне количество аккумулированной энергии резко падает.

Пищевые цепи знакомы каждому: человек может_потреблять мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; но он может использовать и более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами. В первом случае он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а во втором - первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровням в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в рационе.

На рис. 4.6 изображен принцип организации пищевой сети.

Солнечная энергия постоянно поступает в экосистему. Но, в отличие от круговорота веществ, который обычно протекает по замкнутому кругу, энергия, переходя с одного трофического уровня на другой, постоянно теряется безвозвратно. Лишь ничтожная доля, как сказано ранее, энергии Солнца, получаэмой Землей, улавливается зелеными растениями - валовая первичная продукция

Рис. 4.6. Поток энергии в пастбищной и детритной пищевых цепях (по Ю. Одуму 1975, с изменениями): А₁ - поглощенный растениями солнечный свет; А₂ и А₃ - корм, ассимилированный первичными и вторичными консументами; Д₁, Д₂, Д₃ - траты энергии на дыхание; Н₁, Н₂, Н₃ - неиспользованная часть корма, Э₁, Э₂ - экскре­менты; Р - редуценты; П₁ - чистая первичная продукция; П₂, П₃ - вторичная продукция П_в. Более половины ее расходуется на дыхание растений_/ остальная часть поступает в пищевые цепи. В результате чистая продукция углеводов растений П, определяется как разность между валовой продукцией и дыханием:

П₁ = П_в – Д₁

Определенное количество созданных продуцентами веществ слу­жит кормом для первичных консументов, остальное (Н₁) отмирает и служит кормом потребителям детрита. Следовательно, поток энергии, проходящей через уровень продуцентов (А₁), равен сумме чистой продукции (П₁), затрат на дыхание (Д₁) и неиспользованной про­дукции (Н₁):

А₁ = П₁ + Д₁ + Н₁.

Корм, ассимилированный первичными консументами (А₂), лишь частично используется для роста их тела, т. е. для образования биомассы (П₂); в основном же он затрачивается на их дыхание (Д₂) и выводится из организма с экскрементами (Э).

Таким образом, поток энергии, проходящий через второй энергетический уровень (А₂), равен

А₂ = П₂ + Д₂ + Н₂ + Э₁

Поток энергии, проходящий через уровень вторичных консументов (А₃), соответственно, следующий:

Аз = П₃ + Д₃ + Н₃ + Э₂.

Схема показывает, что количество энергии в пищевой цепи, выраженное количеством образованной продукции, на каждом трофическом уровне уменьшается:

П₁ > П₂ > П₃ и т. д.

Затраты на дыхание обычно больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния. У молодых затраты на рост могут достигать значительных величин, в то время как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом.

Например, в годовом бюджете энергии в популяции крапивника из общего количества используемой пищи (532 Дж^.м² год^-1) только 71 Дж^.м²год^-1 расходуется на продукцию (массу тела), т. е. около 13 %.

Количественные соотношения первичной и вторичной продукции в экосистемах подчиняются правилу пирамиды.

Экологические пирамиды графически изображаются в виде поставленных друг на друга прямоугольников ровной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Они отражают законы распределения энергии в пищевых цепях: показывают, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество энергии биомассы, создаваемой в единицу времени, больше чем на последующем. Эта закономерность справедлива не только для энергии, но и для численности, и биомассы.

Первоначально экологическая пирамида была построена Ч. Элто­ном (1927) как пирамида чисел (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Пирамида чисел Ч. Элтона (1927)

Позже строились пирамиды биомасс и энергии.

Но пирамиды чисел так же, как и пирамиды биомасс, не всегда имеют классический вид. Например, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных, пирамида чисел может иметь вид перевернутой пирамиды. Для океана пирамиды биомасс имеют также перевернутый вид, так как там имеют место тенденции к накоплению биомассы на высших трофических уровнях крупными растительноядными и хищными животными, длительность жизни которых велика, а скорость размножения мала, поэтому в их телах задерживается значительная часть веществ, поступающих по цепям питания. Лишь пирамиды накопленной энергии имеют классический вид.

На первом трофическом уровне в энергию превращается лишь около 1 % солнечного света. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % от предыдущей, хотя у хищников эффективность усвоения энергии может достигать 20 %. Если питательная ценность источ­ника энергии велика, то эффективность может быть и выше, одна­ко средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями не превышает 10 - 20 %.

По мере углубления энергетического кризиса и роста цен но горючее люди, видимо, будут больше интересоваться использова­нием солнечной энергии и разрабатывать технологии ее концентра­ции. Возможно, в будущем и возникнет новый тип экосистем -город, движимый энергией не только топлива, но и Солнца.

В своем развитии человеческое общество прошло через все четыре типа описанных выше экосистем. Охотники и собиратели растений жили в природных экосистемах, движимых только Солнцем. Люди достигали наибольшего процветания в системах с естественными энергетическими субсидиями: в прибрежных районах моря и речных бассейнах. С развитием сельского хозяйства, когда человек усовершенствовал свое умение выращивать растения, одомашнивать животных и получать урожаи с помощью дополнительной мышечной энергии, продуктивность среды сильно возросла. Но в течение многих веков основными источниками энергии для человека оставались растения и животные. Города, деревни, соборы строились из дерева с использованием физического труда животных и человека. Этот долгий период можно назвать эрой мышечной силы.

Затем наступила продолжающаяся и сейчас эра горючих ископаемых, которые обеспечили такой обильный приток энергии, что население Земли стало удваиваться почти каждые полвека. Работа механизмов, приводимых в движение бензином и электри­чеством, постепенно почти полностью заменила физический труд человека в развитых странах.

Со временем стала использоваться и атомная энергия. Казалось вероятным, что после исчерпания топлива начнется эра атомной энергии. Но пока на «откачивание» неупорядоченности, связанной с этим источником, т. е. на переработку отходов, приходится тратить столько усилий и энергии, что будущее атомной энергетики неясно. Пока не отработан и не согласован весь цикл получения ядерной энергии - от добывания сырья до устранения отходов и не найдены лучшие способы извлечения энергии атома, наступ­ление атомной эры по крайней мере откладывается.

Важное экологическое значение имеет соотношение между долями ассимилированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание (П/Д). Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья). А в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно велика величина продукции. В молодых растущих системах, получающих энергетические дотации, продукция также может превышать дыхание. При стрессовых воздействиях на систему возрастает дыхание.

Важно понимать, что желание повысить продукции пищи (П), например в агроэкосистемах, обязательно обернется в итоге увеличением затрат на__поддержание их структуры (Д). Может наступить предел, после которого выигрыш от роста продукции сводится на нет ростом расходов на дыхание, не говоря уже о том, что система может войти в стрессовое состояние, грозящее разрушением.

Индустриализованные агроэкосистемы, возможно, уже достигли такого предела, когда увеличение расходов на повышение продук­ции приводит к меньшей отдаче. Важным фактором является и качество источника энергии.

Лучистая энергия, усваиваемая организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаемая в виде органических веществ, называется первичной продукцией, а консументами - вторичной продукцией.

Продуктивность экосистем оценивается следующими величинами:,

Валовый фотосинтез - органическое вещество, которое синте­зируется за наблюдаемое время, включая израсходованное на дьхание растений. Эту величину называют также общей' ассими­ляцией (лат. assimilatio - усвоение).

Чистый фотосинтез («наблюдаемый фотосинтез») - органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени, за вычетом той части, которая использовалась, растениями на дыхание за то же время. Эту величину называют также чистой ассимиляцией.

Чистая продукция экосистемы - накопленное в единицу времени органическое вещество, не потребленное_консументами, т. е. чистая первичная продукция за вычетом потребления ее консументами.

Вторичная продукция экосистемы - накопленное органи­ческое вещество на уровне консументов в единицу времени. Консументы не продуцируют, а лишь используют ранее созданные органические вещества, часть которых расходуют на дыхание, а остальные превращают в ткани своего тела.

Высокие скорости продукции наблюдаются обычно в экосисте­мах при поступлении дополнительной энергии извне. В естественных экосистемах дополнительная энергия может поступать в разной форме: в лесу - в виде ветра и дождя, в заливах - кроме того, в виде прилива и т. д.

На возделываемых полях дополнительная энергия поступает в виде работы человека и животных, горючего. Эти энергетические субсидии следует учитывать при оценках урожая. Высокий урожай поддерживается ценой больших вложений энергии, затраченной на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми и т. д.

Эти дотации могут превышать выход энергии с урожаем. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, содержится не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Интенсивное ведение сельского хозяйства превращает растительные и животные организмы в живые машины для производства органических веществ. В этих условиях большая часть энергии для производства картофеля, хлеба и мяса берется не от Солнца, а из ископаемого топлива.

Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодо­родной в естественных условиях. Продуктивность экосистем опреде­ляется главным образом лимитирующими факторами: наличием воды, питательных солей, интенсивностью солнечной радиации, способностью системы использовать биогенные вещества и др.

Эти факторы в разных экосистемах различны. В пустыне - это вода, в глубоководных зонах моря - освещенность и недостаток питательных солей. Оба эти района представляют собой, по существу, «биологические пустыни» с очень низкой первичной продукцией (рис. 4.9).

Рис. 4.9. Распределение валовой первичной продукции в различных экосистемах биосферы

Структура экосистемы также влияет на ее продуктивность. Первичная продукция лиственного леса обычно превосходит продукцию пшеничного поля благодаря наличию вертикальной ярусности, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает некоторую часть солнечной энергии.

Население Земли составляет свыше_6,0 млрд человек, каждому требуется ежегодно около 1 млн ккал, т. е. человечеству необхо­димо 6^.10¹⁵ ккал энерги пищи. В мире ежегодно собирается около 6,7^.10¹⁵ ккал пищи, но из-за неравномерного распределе­ния, потерь и низкого качества части урожая этого количества энергии оказывается недостаточно. Человек использует первичную продукцию не только как пищу, но и в виде волокон (хлопок, лен), и в качестве топлива (древесина и др.). В некоторых странах деревья сжигают гораздо быстрее, чем они могут расти, и леса превращаются в пустыни. Нехватка топлива побуждает иногда перерабатывать в горючее пищевую продукцию. Но исследования показали, что на производство спирта, например из кукурузы, уходит столько же высококачественной энергии, сколько заключено в получаемом спирте, или даже больше. Поэтому чистый выход энергии практически отсутствует. Смесь бензина ее спиртом для заправки автомобилей продается, однако, в«зерновом поясе» США, так как там имеются излишки зерна которые не могут быть реализованы на мировом рынке, хотя с точки зрения экологов это неразумно.

Дата добавления: 2014-01-04