Структура и функционирование экосистем

Структура экосистем. С точки зрения трофической струк­туры экосистему можно разделить на два яруса – автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Автотрофный ярус или «зеленый пояс» вклю­чающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органи­ческих соединений.

2. Гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

По Ю. Одуму, с биологической точки зрения в составе экосистемы удоб­но выделить следующие компоненты:

1) неорганические вещества, 2) органические вещества, 3) воздушную, водную и субстратную среду, 4) продуцентов, 5) макроконсументов, 6) микроконсументов.

1. Неорганические вещества (СО₂, Н₂О, N₂, О₂ минераль­ные соли и др.), включающиеся в круговороты.

2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуму­совые вещества и др.), связывающие биотическую и аби­отическую части.

3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

4. Продуценты – автотрофные организмы, способные про­изводить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и авто­трофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) – гетеро­трофные организмы, потребляющие органическое веще­ство продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) – гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минераль­ных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Следует учитывать, что и продуценты, и консументы час­тично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружаю­щую среду минеральные вещества – продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцен­тов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каж­дую группу входит множество популяций разных видов, насе­ляющих экосистему. В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в на­правлении: продуценты → консументы → редуценты.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организ­мы образуют цепи питания. Цепь питания – последователь­ность организмов, по которой передается энергия, заключен­ная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый тро­фический уровень – продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уро­вень – консументы первого порядка (растительноядные живот­ные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающи­еся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотояд­ными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4–6 трофических уров­ней. Последний трофический уровень – редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализа­цию – превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять любой трофический уровень, начиная со второго.

Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитоплан­ктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) – пище­вые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, тру­пов и экскрементов животных. Например, детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби­вается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания пре­обладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экоси­стемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом перепле­таются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из кото­рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, мно­гие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове­сия в экосистеме.

6.6. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Биологическая продуктивность экосистем

Принцип единства организм-среда (основной биологический закон) – между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство.

В экосис­теме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) орга­нические вещества подвергаются минерализации, то есть пре­вращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологи­ческий круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от авто­трофов к гетеротрофам. Жизнь на Земле продолжается, не прерываясь потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества и поддерживается постоянным потоком солнечной энергии.

По I закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, а переходит из одной формы в другую. Так, на первом трофическом уровне зелеными растениями солнечная энергия в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей орга­нических веществ. Это валовая первичная продукция. По II закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. Так, боль­шая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энер­гии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энер­гии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на ды­хание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органичес­ких веществ составляет прирост биомассы растений и называется чистой первичной продукцией. В чистую пер­вичную продукцию превращается только 1% поглощенной ра­стением энергии.

До второго трофического уровня доходит только часть чис­той первичной продукции. Некоторая ее часть не исполь­зуется консументами первого порядка. Она может накапли­ваться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы, час­тично тратится на дыхание, частично выделяется с экскре­ментами, а остальное накапливается в виде вторичной про­дукции.

Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов и т.д.) составляет около 10% предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше – около 20%). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем мень­ше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бы­вает слишком большим.

Таким образом, при передаче энергии с одного трофичес­кого уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинами­ки), и только около 10 % от первоначального количества пере­дается по пищевой цепи.

Правило десяти процентов – на каждый следующий трофический уровень переходит примерно 10 % вещества и энергии предыдущего уровня.

Пищевые цепи можно представить в виде эко­логических пирамид. Различают три основных типа экологи­ческих пирамид.

Пирамида чисел(пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каж­дом следующем трофическом уровне: для наземных экосис­тем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океа­на – имеет перевернутый характер (сужается книзу), что свя­зано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный харак­тер и отражает уменьшение количества энергии, содержащей­ся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофи­ческом уровне.

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу вре­мени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу вре­мени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Вало­вая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40–70 %). Оставшаяся часть составляет чи­стую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе­го трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется био­массой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обла­дают тропические дождевые леса, самой низкой – пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образова­ния первичной продукции) выше темпов переработки ее кон­сументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомас­сы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происхо­дит накопление мертвого органического вещества. Это проявляется в заторфовывании болот, образовании мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

Дата добавления: 2014-01-04