Лекція 9. Психофізіологія пам'яті

Визначення і види пам’яті

Пам’ять — це властивість живої матерії сприймати, запам’ято­вувати, зберігати, активувати, відтворювати і забувати інформацію.

Нині виділяють три види пам’яті: генетичну, імунологічну і нервово-психічну.

Генетична пам’ять — пам’ять про структурно-функціональну органі­зацію живої системи, що визначає той чи той біологічний вид. Жива система має постійно себе відтворювати, а тому повинна пам’ятати свою будову і функції. У живій матерії цю функцію здійс­нюють дезоксирибонуклеїнові і рибонуклеїнові кислоти.

Імунологічна пам’ять — пам’ять, що посилює захисну функцію живої системи на повторне проникнення в неї генетично сторонніх тіл (віруси, бактерії та ін.), які називають «антигенами». Імуноло­гіч­на система виробляє антитіла (білки, що руйнують чужорідні тіла). Імунна відповідь здійснюється системою Т-лімфоцитів (клітинний захист здійснюється Т-кілерами, Т-хелперами (помічниками) і Т-клітинами, що розпізнають антигени) та системою В-лімфо­цитів, що виробляються кістковим мозком і забезпечують гуморальний захист. В-лімфоцити виробляють різні класи імуноглобулінів, що є антитілами, вбудованими в їхню мембрану.

Важливу роль у процесі імунологічної пам’яті відіграють Т-хел­пери (помічники). При їхньому ураженні, наприклад при ВІЧ, імунна система стає нездатною ні до утворення кілерів, ні до вироб­лення антитіл В-лімфоцитами.

Отже, імунологічна система забезпечує збереження живої системи як біологічного виду, використовуючи механізми генетичної пам’яті.

Нервово-психічна, чи нервова, пам’ять — це сукупність складних нервово-психічних процесів, що забезпечують єдність і цілісність організму і спрямовані на формування його адаптивної поведінки.

У нервово-психічній пам’яті виділяють генотипічну (вроджену) і фенотипічну види пам’яті. Генотипічна пам’ять, ґрунтуючись на генетичній пам’яті, забезпечує становлення безумовних рефлексів і різних форм уродженої поведінки (інстинктів), що відіграють важливу роль у пристосуванні і виживанні виду. Фенотипічна пам’ять — сукупність нервово-психічних процесів, які становлять основу адаптивної індивідуальної поведінки, що формується в результаті навчання. Цей вид пам’яті забезпечує збереження і витягнення інформації, що здобувається індивідуумом у процесі всього життя.

Слід пам’яті, сформований у процесі навчання, називається енграмою.

Енграма пам’яті характеризується такими показниками: тимчасовим фактором, що визначається послідовністю і динамікою фізіологічних процесів у формуванні сліду пам’яті; самими параметрами стану енграми, найважливішою властивістю якої є готовність до витягування і відтворення інформації; будовою енграми, в тому числі нейрофізіологічними, нейронними і молекулярними її механізмами.

Слід зазначити, що пам’ять нерозривно пов’язана з відчуттями, сприйняттями, мисленням і особистісними установками. Механізми пам’яті й дотепер залишаються недостатньо вивченими. Незважаючи на численні дослідження, й досі залишається нез’ясованим, які ж ділянки мозку є відповідальними за запам’ятовування, збереження, активацію і відтворення інформації (В. М. Кроль, 2003).

Концепція тимчасової організації пам’яті

Процес становлення енграми пам’яті відбувається в кілька етапів. Відповідно до найпоширенішої теорії тимчасової організації пам’яті — теорії консолідації на першому етапі відбувається процес консолідації сліду, що полягає у фізичному закріпленні енграми; на другому етапі відбувається реверберація — консолідація сліду, заснована на багаторазовому проходженні нервових імпульсів по замкнених нейронних ланцюгах.

Відповідно до концепції тимчасової організації пам’яті виділяють два її види: короткочасну і довгострокову.

Короткочасна пам’ять — це стадія нейродинамічних зрушень. Вона обмежена в часі, а сам слід пам’яті рухомий, нестійкий і залежить від відволікаючого впливу іншої інформації.

Довгострокова пам’ять — стадія структурних змін, яка характеризується тим, що слід пам’яті переводиться в стійкий стан і не піддається руйнівній дії різних амнестичних факторів (черепно-мозкової травми, електрошоку та ін.).

Для успішного запам’ятовування потрібні: спрямованість уваги, наявність мети, зацікавленість інформацією, що надійшла, (О. М. Вейн, Б. І. Каменецька, 1973).

Запам’ятовування є активним процесом, що спрямовується увагою, метою й інтересом до подій, які запам’ятовуються, а забування — процес, у якому провідну роль відіграє інтерференція, що відволікає увагу іншою інформацією, а не розпад сліду.

На всі нові, несподівані і значущі для організму подразники виникає орієнтована реакція. При цьому реакція організму випереджає розвиток подій у навколишньому середовищі. Орієнтовальна реакція виявляється у вигляді вегетативних, емоційних і електроенцефалографічних зрушень при активній участі ретикулярної формації стовбура мозку та інших його утворів.

У верхніх відділах ретикулярної формації містяться ядерні утвори, що підтримують необхідний рівень стеження (активуюча висхідна система) і уваги, що відіграє важливу роль у процесах пам’яті. Процес сприймання інформації і супровідна йому орієнтоваль­на реакція є результатом взаємодії специфічних і неспецифічних структур мозку. Консолідація сліду відбувається за участю лімбіко-ретикулярного комплексу, зокрема кола Пейпеца (гіпокамп — склепіння — перегородка — мамілярні тіла — передні ядра таламуса — поясна звивина — гіпокамп). Гіпокамп відіграє важливу роль у процесі закріплення сліду, оскільки до нього надходить великий обсяг інформації від кори головного мозку і ретикулярної формації. При сталості зовнішньої обстановки гіпокамп гальмує активність ретикулярної формації, що призводить до зниження уваги і послаблення процесів запам’ятовування. Зміна обстановки і нові подразники підвищують активність ретикулярної формації і посилюють процес запам’ятовування.

Система гіпокамп — ретикулярна формація стовбура мозку фак­тично здійснює збирання інформації для реєстрації в мозку і підтримує необхідний робочий рівень специфічних і неспецифічних систем мозку.

Мамілярні тіла, передні ядра таламуса і лімбічна кора здійснюють кодування інформації. Структури лімбіко-ретикулярного комплексу здійснюють три види кодування інформації: тимчасовий, якісний і граничний.

При ураженні гіпокампа знижується пам’ять, переважно на недавні події, водночас пам’ять на давно минулі події зберігається.

Процес консолідації легко вразливих слідів пам’яті, що здійснюється за участю гіпокампа, триває 30 – 60 хв.

Будь-які подразнення зберігаються в мозку кілька секунд, а потім угасають. Тільки мозкові структури, що відповідають за увагу, «відбирають» з численної інформації лише її частину для тривалого збереження.

Процес консолідації сліду з урахуванням практичного досвіду людини і численних експериментальних досліджень поділяють на дві частини: короткочасну і довгострокову пам’ять. Проте деякі дослідники в короткочасній пам’яті виділяють дві стадії: стадію миттєвої пам’яті (оперативну), що триває секунди, і стадію «проміжної» пам’яті, що відповідає періоду консолідації сліду і триває до 1 год. Слід довгострокової пам’яті зберігається від кількох годин до кількох днів, а потім переходить у постійне збереження, і, мабуть, зберігається все життя.

Процес забування також має тимчасовий характер. Неможливість згадати прізвище, ім’я, назву книги тощо указує на недосконалість апарата відтворення. Доведено, що забування пов’язане з інтерференцією іншої інформації.

Нині встановлено, що на процеси запам’ятовування впливають різні фактори. Так, пам’ять залежить від інтервалу часу між навчанням і впливом так званого амнестичного агента (градієнт ретроградної амнезії). Ретроградну амнезію можуть спричинити череп­но-мозкова травма, електрошок, електрична стимуляція малої інтенсивності, різні хімічні речовини (антихолінестеразні препарати, антихолінергічні речовини, транквілізатори), низькі температури тощо.

Установлено, що інтервал часу, який є визначальним у процесі запам’ятовування при дії амнестичних факторів при одному і тому самому виді навчання, змінюється залежно від виду впливу, а також від умов експерименту, місця прикладання діючого амнестичного агента і проміжку часу, що минув після проведеного навчання.

Спостерігається така залежність: ефективність того чи іншого амнестичного впливу прямо пропорційна його силі і обернено пропорційна інтервалу часу, що минув від моменту його застосування.

Проміжок часу після навчання, впродовж якого амнестичний фактор спричинює ретроградну амнезію, є часом консолідації сліду пам’яті. Дослідженнями встановлено, що за межами такого інтервалу амнестичні стимули не впливають на пам’ять, оскільки процес консолідації сліду пам’яті завершився і цей слід перейшов вже в довгострокову пам’ять. Проте дослідження останніх років (Т. М. Греченко, 1979; 1999 та ін.) засвідчили, що застосування спеціальних амнестичних агентів може спричинити ретроградну амнезію через будь-який проміжок часу, що минув після навчання. Було показано, що на тривалість консолідації сліду істотно впливають інтенсивність, тривалість і якість амнестичного стимулу. Водночас було встановлено, що основною причиною порушень пам’яті амнестичними агентами є зміна функціонального стану мозку під впливом таких факторів.

Нині доведено, що електрична стимуляція мозку також впливає на процес запам’ятовування. Як було зазначено вище, під впливом таких факторів пам’ять поліпшується. Водночас було встановлено, що стимулювальний вплив електроструму невеликої сили залежить від зони мозку, що зазнала впливу (найбільший ефект виникає при стимулюванні ретикулярної формації мозку і гіпокампа), функціонального стану мозку, сили струму і часу впливу після проведеного навчання. Встановлено також, що ефективність стимуляції змен­шується при збільшенні проміжку часу між моментом завершення навчання і моментом застосування електростимуляції. При підвищенні сили електричного струму може статися не поліпшення пам’яті, а, навпаки, — розвиток ретроградної амнезії (Т.М. Греченко, 1999).

Як зазначалося, енграма пам’яті фіксується через процес консолідації, що починається зі стадії короткочасної пам’яті. Нині сформульовано такі основні положення теорії консолідації енграми пам’яті:

s процес фіксації пам’яті відбувається в період консолідації (стадія короткочасної пам’яті);

s чим більший проміжок часу минає від моменту завершення навчання до моменту появи амнестичного стимулу, тим стійкішим є слід пам’яті;

s слід пам’яті швидко руйнується, якщо він не пройшов процесу консолідації або цей процес був незавершеним (частковим);

s знищення енграми пам’яті трапляється при перериванні процесу консолідації;

s оскільки дія амнестичних агентів є незворотною, то зруйнований ними слід пам’яті не відновлюється.

Процес консолідації сліду пам’яті (стадія короткочасної пам’яті) має велике значення, оскільки переводить отриману інформацію в довгострокову пам’ять, яка є практично постійною і безмежною за обсягом.

Дослідження дії амнестичних агентів (електрошоку) і розвитку ретроградної амнезії на нейрональному рівні засвідчують, що під впливом електрошку в нервових клітинах виникають значні зміни електричної активності. Вплив подразників після дії електрошку зумовив зміну електричної активності і поведінки випробовуваних. Дослідження ретроградної амнезії на нейрональному рівні показало, що в нейронах змінюються процеси спайкогенерації і чутливість постсинаптичної мембрани до дії медіатора. Певним порушенням поведінки відповідали порушення електроактивності нейронів.

Фаза інактивації поведінки у молюсків після електрошоку спричиняла зміну фонової електричної активності мозку у вигляді розпаду потенціалу дії на мікрокомпоненти, припинення генерації потенціалу дії і групової активності нейронів. За тривалістю ці зміни електричної активності збігалися з тривалістю періоду інактивації поведінки.

Після електрошоку знижувалася і навіть зникала реакція на чуттєві стимули, що збігається з нейронною відповіддю. Після відновлення реакції нейронів на подразники спостерігалося прискорене звикання до них. Повне відновлення амплітуди потенціалу дії всіх нейронів супроводжувалося і повним відновленням реакції на подразники і поведінки.

Параметри станів енграми

Встановлено, що вплив амнестичних агентів не призводить до фізичного знищення слідів пам’яті в мозку. Відзначаються спонтанні відновлення слідів пам’яті, а також відновлення їх за допомогою спеціально розроблених методик: повторного застосування електрошку, методами нагадування й ознайомлення. Крім того, виявлено можливість розвитку ретроградної амнезії на сліди пам’яті, що вже пройшли консолідацію.

Дані клініки (перенесена черепно-мозкова травма), а також експериментальні дані (електрошок) указують на можливість відновлення пам’яті після таких впливів на мозок. При цьому час відновлення пам’яті після амнезії різний у різних людей і у піддослідних тварин. Динаміка відновлення пам’яті залежить від багатьох факторів, зокрема індивідуальних особливостей.

В експерименті було показано, що відновлення пам’яті можливе після повторного застосування амнестичного агента. Ретроградна амнезія не залежала від виду такого амнестичного фактора (електрошок, діоксид азоту, травма та ін.).

Відновлення пам’яті можливе також із застосуванням методу нагадування, суть якого зводиться до того, що тварині з ретроградною амнезією, яка виникає внаслідок електрошку, проводиться подразнення електричним струмом значно меншої сили, ніж та, що спричинила амнезію. Більшість дослідників вважають, що електрошок приводить енграму пам’яті до латентного стану, а «нагадування» активує енграму.

Дуже цікаві дані отримано про застосування методу ознайомлення. Цей метод полягає в тому, що тварину вміщують в експериментальну камеру і дають їй можливість вільно пересуватися в цій камері. Після застосування електрошку амнезія в неї не виникає. При цьому має значення тривалість перебування тварини в такій камері. Було встановлено, що жоден з відомих нині амнестичних агентів не може зруйнувати сформований слід пам’яті в мозку, а ретроградна амнезія, що виникає, пов’язана з порушенням процесів відтворення енграми.

Дослідження останніх років показали, що ретроградну амнезію можна спричинити і на сліди пам’яті, що перебувають в довгостроковому збереженні. Перед застосуванням амнестичного агента проводили реактивацію енграми за допомогою методу «нагадування». Було встановлено, що амнестичний агент впливає тільки на ті сліди пам’яті, які у момент впливу такого агента перебувають в активному стані, тобто готові до відтворення енграми. Ці дані засвідчують, що сліди «старої» пам’яті також чутливі до впливу амнестичного агента. Проте такий агент повинен мати значну силу.

Концепція активної пам’яті

Деякі дослідники дотримуються концепції активної пам’яті. Відповідно до цієї теорії немає поділу пам’яті на короткочасну і довгострокову. Фіксація сліду пам’яті відбувається під час навчання. Енграма пам’яті співіснує в двох формах: в активній формі, що готова до реалізації в цей момент, і у формі, що не готова до безпосереднього відтворення. Ретроградна амнезія пояснюється тим, що відтворення енграми з активної пам’яті може блокуватися амнестичним агентом. Активна пам’ять — це сукупність активних енграм. Основою активної енграми є електрична активність нейронів. Електрошок змінює електричну активність нейронів, у зв’язку з чим відтворення енграми унеможливлюється. Дослідження на нейрональному рівні показали, що електрошок спричинює порушення електричних процесів у нервовій клітині, призводить до втрати хімічної чутливості, внаслідок чого порушуються зв’язки між нейронами. Крім того, електрошок порушує функціональну цілісність електрозбуджуваної мембрани нейрона. При цьому порушення активності нейронів мають тимчасовий характер. Нормалізація електричної активності нейронів веде до відновлення пам’яті. Розвиток амнезії після впливу амнестичних факторів пов’язаний з порушенням засобів вираження сліду пам’яті, тобто окремих груп нейронів, що беруть участь у відтворенні енграми пам’яті.

Виходячи з концепції активної пам’яті, вся пам’ять розглядається як постійна і довгострокова. Частина довгострокової пам’яті стає активною у певній ситуації, а інша частина — перебуває в латентному стані і недоступна для реалізації. Нові сліди пам’яті можуть надходити на збереження в активному і неактивному стані.

Активна енграма — це певний рівень активності нейронів, що готовий надати слід пам’яті для реалізації у поведінці. Частина енграм, що знаходиться в довгостроковій пам’яті, в потрібній ситуації переходить в активний стан і використовується в поведінці. Така реактивація енграм може відбуватися під впливом зовнішніх і внутрішніх подразників. Довгострокова пам’ять організована у пев­ну систему, що дає змогу переводити енграми в активний стан. Новонадбані знання посідають певне місце в цій системі. Пам’ять підсилюється і доповнюється новими даними впродовж усього життя. Нова енграма, що ввійшла в систему пам’яті, активується безпосередньою її активацією чи активацією через «підказку». Усе те, що прийнято називати короткочасною пам’яттю відповідно до цієї концепції станів пам’яті, фактично є активною частиною пам’яті, в якій у певних ситуаціях переважає новонадбаний досвід. У зв’язку з цим сформульовані закони для короткочасної пам’яті є правильними і для нової частини активної пам’яті.

Поширеність енграми в структурах мозку

Проблема розподілу сліду пам’яті структурами мозку є складною і до кінця не вивченою. Дослідження останніх років із застосуванням функціональної магнітно-резонансної томографії і позитронно-емісійної томографії показали, що при актуалізації сліду пам’яті активуються багато структур мозку. При цьому різні структури виконують тільки свою специфічну функцію стосовно процесів пам’яті. У процесах пам’яті бере участь багато структур мозку: лобова, скронева і парієтальна частки мозку, мозочок, базальні ганглії, утвори кола Пейпеца, в тому числі мигдалина, гіпокамп, а також утвори лімбіко-ретикулярного комплексу (неспецифічні системи мозку).

Досліди, проведені з використанням електрошку, що зумовлюють появу електричної судомної готовності, показали, що енграма пам’яті переміщується різними структурами мозку, за виразом Т.М. Греченко (1999, 2001) — «плаває» структурами мозку. Запис електричної активності мозку при локальному електричному подразненні певної інтенсивності дав можливість зафіксувати той факт, що дія такого подразника зумовлює активність нейронів, які розміщені в безпосередній близькості від електродів, що спричинюють подразнення.

Формування сліду пам’яті характеризується переміщенням осередків активності структурами мозку. При цьому при формуванні нової енграми виявляється більш широка активація мозку, ніж активація старого сліду пам’яті (Н. М. Данилова, 2001).

Установлено, що ефективність електричного подразнення однієї і тієї самої мозкової структури залежить від часу, що минув після навчання (Mc. Jaugh, Gold, 1976). Крім того, було відмічено, що такий час є різним для різних структур мозку. Ці дані стали підставою для припущення про існування спеціальних нейрональних систем для короткочасної і довгострокової пам’яті. Наступні дослідження показали, що стимуляція струмами малої сили гіпокампа, мигдалини, серединного центра в котів перериває довгострокову пам’ять; подразнення ретикулярної формації порушує короткочасну пам’ять; стимуляція хвостатого ядра призводить до розладів короткочасної і довгострокової пам’яті. Ці дані стали підставою для гіпотези, що короткочасна і довгострокова пам’ять розвиваються у людини і вищих тварин паралельно, проте забезпечуються різними структурами мозку.

Подальші дослідження засвідчили, що значення відповіді при подразненні одних і тих самих зон різне і залежить від їх функціонального стану на цей момент. У зв’язку з цим змінюється також і здатність до запам’ятовування в різні моменти часу, що вказує на наявність часового патерну відносин між окремими структурами головного мозку і рухливістю процесу запам’ятовування такими структурами, а також від інтервалу часу, що минув після навчання.

Голографічна модель пам’яті

Раніше ми зазначали, що імпульсація від одних і тих самих джерел поширюється по всьому головному мозку (конвергентно-дивер­гентна структурна організація нервової системи), у зв’язку з чим на одному нейроні закінчуються сигнали від сотень і тисяч синап­тичних закінчень. Процеси подразнення і гальмування виникають одночасно на великому числі кіркових і підкіркових нейронів мозку. Тому нині поширеною є так звана голографічна (цілісна) модель сприймання і пам’яті (К. Прибрам, 1975; Л. Р. Зенков, 1982 та ін.). Підтвердженням цієї теорії є результати дослідження із застосуванням методу руйнування окремих структур мозку, а також чис­ленних клінічних спостережень.

Відповідно до голографічної моделі пам’яті при сприйманні і запам’ятовуванні відбувається створення цілісної системи великих популяцій нейронів і їхніх зв’язків з майже всіма ділянками мозку, активність яких координовано змінюється під впливом подразника, його значення і тривалості. У такій системі виробляється загальний модус активності, причому часовий рисунок такої системи узгоджений у всіх ділянках мозку, які залучені в систему. Інформаційне значення події представлене середньою поведінкою нейронного ансамблю з його численними зв’язками. За рахунок відмінностей тимчасових рисунків нейронної активності в одному і тому самому нейрональному ансамблі представлено кілька інформаційних змістів.

Основними властивостями голографічної системи сприймання й пам’яті є такі: 1) цілісність роботи усіх відділів мозку, що входять до системи; 2) симультанність організації системи; 3) представленість всього образу в кожній ланці системи; 4) можливість відновлення всього образу при відсутності цілої низки його ланок, що здаються істотними.

Згідно з голографічною моделлю пам’яті процеси сприймання і запам’ятовування в такій системі відбуваються в такий спосіб. Потік численних подразнень формує нервові імпульси, що інтерферують з поточною активністю в мозку чи потоком будь-якої іншої інформації. Якщо ж у мозку виникає активність, що відповідає одному з цих процесів (потоку), то відновлюється вся інформація, зокрема й та, з якої інтерферував основний потік інформації. Одно­часне відтворення активності всього мозку впродовж певного проміжку часу дає можливість пояснити (Л. Р. Зенков, 1982) такі властивості пам’яті як симультанність упізнавання, навчання з однієї проби без потреби повторного поєднання подразнень (стимулів), навчання з утворенням асоціативних зв’язків та ін. Участь усього мозку в процесах запам’ятовування, витягнення і відтворення інформації пояснює також такі клінічні дані, як збереження пам’яті при руйнуванні окремих ділянок чи великих зон мозку.

Участь префронтальної кори в процесах пам’яті

Останнім часом отримано дані, які підтверджують, що в процесах пам’яті беруть участь не всі, а тільки окремі ділянки кори і підкіркових утворів (П.С. Гольдман-Ракич, 1996, Т. М. Греченко, 1999 та ін.). У таких ділянках мозку розміщені нейрони пам’яті. Так, у префронтальній корі такі нейрони утворюють колонки, сукупність яких утворює ядро системи просторової робочої пам’яті. При цьому кожна колонка спеціалізується на запам’ятовуванні певної ділянки зорового поля, якщо в ньому з’явився значущий об’єкт. Установлено, що стовпчики з різною просторовою орієнтацією у разі їх збудження гальмують активність інших стовпчиків через систему гальмівних інтернейронів. Крім того, виявлено переконливі дані про причетність префронтальної кори мозку до процесу зчитування необхідної інформації з місця постійного збереження і порівняння її з діючим подразником. При цьому головним модулятором префронтальної кори є дофамінергічна система, яка здійснює дофамінер­гічну модуляцію через дофамінові рецептори.

Префронтальна кора мозку тісно пов’язана з основним сховищем інформації, розміщеним поряд з кірковими центрами сенсорних систем (скронева і тім’яна частки) із прилеглими до них ділянками кори, про що свідчить їх підвищена метаболічна активність.

При активній діяльності людини (програмована поведінка і рухові акти та ін.) інформація (енграми пам’яті), що зберігається в корі тім’яної і скроневої часток мозку, зчитується на нейрони префронтальної кори через їхні прямі зв’язки. Проте між цими ділянками кори існують не тільки прямі, а й зворотні зв’язки. Завдяки прямим і зворотнім зв’язкам між фронтальною і тім’яною корою, а також скроневою корою забезпечуються надбання і безперервне коригування наших знань.

При актуалізації слідів пам’яті відзначається активація в префронтальній корі, яка в режимі робочої пам’яті зчитує інформацію з тім’яної і скроневої кори й інтегрує її на нейронах префронтальної кори мозку. При цьому відповідно до поставлених завдань у системі цілеспрямованої поведінки вибирається та чи інша інформація.

Т. М. Греченко (1997) зазначає, що слід пам’яті через різні строки після навчання реалізується різними за своїм складом нейронними ансамблями, а також що основний принцип організації пам’яті полягає в тому, що енграма пам’яті може «плавати» по різних нейронних ансамблях.

Участь мозочка в процесах пам’яті

Останні дослідження показали, що в процесах пам’яті важливу роль відіграє мозочок. Мозочок контролює і забезпечує своєчасну роботу багатьох м’язових груп, збереження рівноваги, підтримання певної пози, регуляцію і перерозподіл м’язового тонусу (м’язів синергістів і антагоністів), виконання і координацію всіх довільних рухів. При порушенні функції мозочка виникає статична і динамічна атаксія (порушення порядку руху, а також координації рухів). Мозочок пов’язаний із сенсорними системами, а також багатьма підкірковими утворами (оливою, екстрапірамідною системою, вестибулярним ядром, червоним ядром та ін.), із фронтальною і тім’яно-потиличною частками мозку. Аферентна інформація надходить у мозочок до зернистих клітин, від яких ідуть паралельні волокна до дендритів кожної клітини Пуркіньє, і утворює на них безліч синапсів. Крім того, зернисті клітини посилають імпульси і до корзиночних клітин, що закінчуються гальмівним синапсом на клітинах Пуркіньє.

Усього на дендритах кожної клітини Пуркіньє закінчується два потоки нервових імпульсів: від різних видів чуттів (паралельні волокна) і від ядерних утворів нижньої оливи через одне лазяче волокно. При цьому імпульсація від нижньої оливи на клітини Пуркіньє фактично формується від безумовного рефлексу, а умовних подразників — збудженими паралельними волокнами на тій же клітині Пуркіньє. Така сама конвергенція подразників спостерігається і на клітинах чотирьох парних ядер мозочка. Слід зазначити, що кожна клітина Пуркіньє з ядер мозочка має збудливі синаптичні контакти тільки з одним лазячим волокном і безліччю синапсів, що йдуть від паралельних волокон. Це вказує на численні зв’язки мозочка з аферентними системами й іншими структурами мозку.

Як приклад наводимо механізми і структури мозку, що беруть участь у формуванні кліпального рефлексу. Подразнення ваткою роговиці ока приводить до збудження рецепторів трійчастого нерва, які проводяться до ядра трійчастого нерва, а потім — до ядра лицьового нерва, мотонейрони якого посилають еферентні імпульси до колового м’яза ока і виникає реакція. Поряд з цим існує додаткова імпульсація від ядра трійчастого нерва, яка проходить через ретикулярну формацію стовбура мозку, досягаючи ядра лицьового нерва. Крім того, імпульсація від ядра трійчастого нерва через ниж­ню оливу йде до мозочка (до клітин Пуркіньє). Від мозочка еферент­ні імпульси йдуть до червоного ядра і ядер заднього поздовжнього пучка, а від цих ядер — до лицьового нерва, забезпечуючи координовані і синхронні рухи колових м’язів очей.

Установлено, що клітини Пуркіньє мають спонтанну активність, збільшення якої посилює гальмівні впливи на нейрони ядер мозочка і червоне ядро, а зменшення такої активності сприяє активації моторної активності. При виробленні умовних рефлексів у нервових клітинах мозочка виникає вибіркове гальмування в окремих клітинах Пуркіньє, а це, відповідно, сприяє вивільненню безумовних рефлексів.

Дані клінічних спостережень засвідчують, що при патології мозочка одночасно виникають і розлади когнітивних функцій: порушуються послідовність і узгодженість когнітивних операцій, через що порушується генерування ідей, формування гіпотез, тобто виникає так звана когнітивна дисметрія.

Дані позитронно-емісійної томографії показують, що мозочок функціонує разом із фронтальною корою і таламусом. Програма, яка задається префронтальною корою, доповнюється функціональною активністю мозочка, що полягає у контролі точного її виконання в часі, насамперед чіткого виконання тих чи інших рухових актів.

Участь мигдалини у процесах пам’яті

Мигдалина розміщена в глибині скроневої частки і має численні зв’язки з різними структурними утворами головного мозку. Більшість дослідників виділяють у ній дорсомедіальну і базолатеральну частини. При подразненні дорсомедіальної частини (наприклад, електричним струмом) у тварин виникає емоція страху й оборонні поведінкові реакції, різні вегетативні і рухові прояви страху. Мигдалина зв’язана з центральною сірою речовиною і гіпоталамусом, що є інтегративним центром вегетативних, соматичних і гуморальних механізмів. Крім того встановлено, що гіпоталамус має відношення до реакцій страху, агресії, втечі, задоволення, харчових, статевих, теплорегуляційних й інших реакцій. Латеральний гіпоталамус має еферентні зв’язки з вегетативними ядрами і ядрами соматичної нервової системи стовбура мозку, а також спинного мозку. При цьому латеральний гіпоталамус регулює гуморальні процеси через медіальний гіпоталамус, що містить високодиференційовані вегетативні ядерні структури. Латеральний і медіальний гіпоталамуси мають між собою двосторонні зв’язки. Уся вегетативно-ендокринна регуляція в організмі людини і вищих тварин відбувається за рахунок ядер­них структур медіального гіпоталамуса.

Встановлено, що мигдалина бере участь у формуванні не тільки умовної, а й безумовно-рефлекторної реакції страху. Ця структура головного мозку має зв’язок з усіма аферентними системами мозку, сигнали від яких надходять у латеральне ядро. Потім ці сигнали передаються в центральне (дорсомедіальне) ядро, що і запускає вегетативні і моторні механізми реакції страху.

Мигдалина бере участь у формуванні процедурної і деклара­тивної пам’яті. Дослідження на нейрональному рівні показали, що в мигдалині, так само як у нижньоскроневій корі, є нейрони, які реагують на певні обличчя і на лицьові прояви емоцій. Численні зв’язки зі скроневими частками головного мозку, що сприймають сенсорні сигнали, а також з гіпоталамусом сприяють формуванню декларативної емоційної пам’яті. При цьому такі сліди є стабільними і довго зберігаються.

Участь гіпокампа в процесах пам’яті

Численними дослідженнями встановлено, що гіпокамп, будучи підкірковим вегетативним центром, тісно пов’язаний зі скроневими частками мозку, які значно більше впливають на регуляцію вегетативних функцій в організмі, ніж інші ділянки мозку. Крім того, гіпокамп має двосторонні зв’язки з прозорою перегородкою. У гіпокамп йдуть шляхи від вентральної кори, що сприймає сигнали від нейронів-детекторів і гностичних одиниць. При цьому енторіальна кора гальмівно впливає на гіпокамп. На нейронах гіпокампа закінчується також багато шляхів від поясної звивини, що є однією із структур лімбіко-ретикулярного комплексу.

Установлено, що гіпокамп бере участь у процесах пам’яті, зокрема у розрізненні комплексних подразників. Експерименти на тваринах (видалення гіпокампа) і клінічні спостереження над хворими з ураженням гіпокампа показали, що цей структурний утвір мозку ускладнює розрізнення самих комплексів і не дає змоги відокремити складові таких комплексів. Гіпокамп сприяє пожвавленню всіх слідів довгострокової пам’яті та ініціації орієнтовальних рефлексів, у зв’язку з чим пам’ять стає гнучкішою. При видаленні гіпокампа у тварин їхні реакції стають однотипними.

Участь гіпокампа в орієнтовальних реакціях підтверджується наявністю в ньому так званих «нейронів новизни», одні з яких зумовлюють збудження, а інші — гальмування. Нові подразники сприяють формуванню гіпокампального тета-ритму. Ці реакції здійснюються через прозору перегородку. Через латеральну частину прозорої перегородки гіпокамп сприяє активації ретикулярної фор­мації мозку, яка стимулює медіальну частину прозорої перегородки, що бере участь у формуванні тета-ритму за рахунок активації нейронів новизни. Повторні подразнення приводять до звикання внаслідок залучення в процес гальмівних стимулів зубчастої фасції. Питання активації енграми довгострокової пам’яті, наприклад, під впливом зовнішніх подразників пов’язують з виникненням орієнтовального рефлексу, завдяки якому гіпокамп актуалізує сліди пам’яті і використовує їх у поведінці.

Системи пам’яті і молекулярні механізми пам’яті

Виділяють дві великі групи систем пам’яті: процедурну і декларативну.

Процедурна пам’ять є старішою, ніж декларативна, і являю собою знання того, як слід діяти організму в тій чи іншій ситуації. Ця система пам’яті заснована на біохімічних і біофізичних змінах у тих нервових клітинах і нервових мережах, що беруть безпосередню участь у засвоєних діях.

Декларативна пам’ять — система, що представляє ясний і доступний звіт про накопичений у минулому індивідуальний досвід. Ця система пам’яті є експліцитною, свідомою і містить у собі пам’ять на події, факти, слова, обличчя тощо. Зміст цієї системи у пам’яті може бути виражений словесно. Декларативна пам’ять є результатом інтегративної діяльності мозку і тісно пов’язана з медіальними відділами скроневої частки, а також з гіпоталамусом. У формуванні декларативної пам’яті беруть участь медіодорсальні ядра таламуса, гіпокамп і зубчаста звивина, субікулярний комплекс, енторіальна кора з парагіпокампальною корою, передні ядра маміло-таламічного каналу та інші структури мозку.

Д. О. Хебб (1949) та інші вважають, що у формуванні пам’яті велике значення мають зміни синаптичних зв’язків. Наступні дослідження показали, що «старі» і «нові» сліди пам’яті нерозрізненні за своїми нейрофізіологічними властивостями, у тому числі і за якостями електричної активності.

Нині серед психофізіологов домінує гіпотеза, що основою довгострокового збереження слідів пам’яті є довгострокові хемореактивні властивості мембрани нейронів (А. М. Лебедєв, 2001 та ін.). Ця гіпотеза підтверджується експериментальними дослідженнями J. Schwartz, H. еt al., 1971; Е. Н.Соколова, А. Тер-Маргаряна, 1984 та інших, що виявили зміни хемочутливості мембран нейронів, які дов­го зберігаються, і розглядали їх як один з механізмів збереження енграми пам’яті. Вивчення структури і функції синаптичних мембран, а також їхньої ролі в передаванні, фіксуванні і збереженні інформації показало, що мембрана визначає чутливість до подразника, а також визначає силу, специфічність і адекватність відповіді на такий стимул. У синаптичних мембранах відбуваються зміни в ліпідах і білках. При цьому як короткочасна, так і довгострокова пам’ять пов’язані з тим, що ліпідний біошар змінюється, а ліпіди переходять у той самий новий рідинно-кристалічнний стан (Е. М. Крепс, І. П. Ашмарин, 1982; Е. Б. Бурлакова, 1990). Особливу роль у процесах пам’яті відіграють іони кальцію. Вони здійснюють взаємозв’язок між обмінними процесами в нейроні і його мембрані, тобто забезпечують клітинну провідність і беруть безпосередню участь у формуванні пластичних реакцій нейронів (П. Г. Костюк та ін., 1981 та ін.).

Пам’ять і емоції

Пам’ять є універсальним інтегратором психіки і бере участь в організації всіх психічних процесів (В. Я. Ляудис, 1991). Емоції також впливають на різні види діяльності людини, у тому числі і пам’ять. Установлено, що такий вплив емоцій на діяльність залежить від ступеня сформованості навичок, які забезпечують її виконання. Виявлено таку залежність: чим міцніші навички в людини, тим легше вони відтворюються і тим менше піддаються дезорганізуючому впливу емоцій (Я. Рейковський, 1979; Е. Л. Носенко, С. Н. Єгорова, 1992). Міцні навички в період емоційного збудження можуть виконуватися навіть краще, ніж у спокійному стані, а недостатньо зміцнені — руйнуються (В. В. Суворова, 1975; Я. Рейковський, 1979 та ін.).

Механізм впливу емоцій на стан пам’яті поки що не встановлений.

Емоційний стан людини впливає на переробку вербальної інфор­мації (Е. Л. Носенко, 1979; 1981; 1996 та ін.). Е. Л. Носенко відзначала поліпшення мнемічної діяльності в стані емоційного напруження при виключенні в цей час будь-яких інших розумових завдань. При цьому спостерігалося збільшення кількості випадків актуалізації декларативно репрезентованих семантичних відносин, що з’явилися в мовному досвіді людини раніше, а тому легше актуалізувалися порівняно з процедуральними, а також малознайомими стимулами. Установлено, що витягнення інформації з довгострокової пам’яті в загальну сукупність інформації, яка зводиться у цей момент, здійснюється у два способи. За звичайних умов превалює спосіб перекладання інформації з довгострокової пам’яті в проміжну, а потім — у короткочасну. У стані емоційного напруження найчастіше спостерігається безпосереднє перекладання інформації з довгострокової пам’яті в короткочасну (Е. Л. Носенко. С. Н. Єгорова, 1996).

Дата добавления: 2014-01-05