Стадії ембріонального розвитку

Питання:

1. Стадія дроблення, її характеристика.

2. Види дроблення.

3. Бластула: характеристика і види.

4. Гаструляція, її види.

5. Стадія органогенезу.

Отже, запліднення відбулося. Починається перший період життя нового організму – ембріональний. Основні його стадії – дроблення, утворення бластули, гаструли, гісто- та органогенез.

Стадія дроблення ембріогенезу полягає в повторюваних розподілах клітин зародка. Перетворення ядерного матеріалу в розподілах дроблення повністю відповідають тому, що спостерігається в ході звичайного мітозу - за подвоєнням кількості ДНК треба її точний розподіл між дочірніми клітинами. Відмітною рисою розподілів дроблення служить відсутність росту клітин, що утворюються, перед черговим поділом. Завдяки цьому об’єм тіла зародка не змінюється.

Відсутність клітинного росту між поділами дроблення виражається в особливостях життєвого циклу клітин зародка, що розвивається, на розглянутій стадії. З нього фактично повністю випадає постмітотичний період інтенфази, а період предмітотичного синтезу ДНК починається в телофазі попереднього мітотичного циклу. Клітини, що утворяться в процесі дроблення, називаються бластомерами.

Біологічне значення змін на стадії дроблення зводиться до наступного. Завдяки повторюваним циклам редуплікації й поділу ДНК відбувається розмноження (редуплікація) генотипу зиготи. У результаті цитотомії, що супроводжує розподіл ядер, зародок з одноклітинного перетворюється в багатоклітинний. Тому що розподілу дроблення не супроводжуються ростом бластомерів, вони сприяють підвищенню величини ядерно-цитоплазматичного спів-відношення, зниженого в період великого росту ооцита, до значень, типових для соматичних клітин.

Багатоклітинність, що виникає в ході дроблення, супроводжується утворенням і прогресивним розширенням площі міжклітинних контактів. Ця обставина представляється важливим у зв'язку з більшим значенням контактної взаємодії їх у процесі ембріогенезу. Одна з особливостей цитотомії в розподілах дроблення полягає в тім, що напрямки борозен дроблення залежать від неоднорідності внутрішньої організації окремих ділянок цитоплазми. Це приводить до того, що на цій стадії підсилюється процес овоплазматичної сегрегації. До кінця стадії дроблення встановлюється певна мозаїка бластомерів, що відрізняються тією чи іншою мірою за структурою цитоплазми й напрямками подальшого розвитку.

Різним групам тварин властивий свій режим дроблення, що залежить від кількості й розподілу в яйцеклітинах жовтка, форми й переміщень бластомерів.

Види дроблення. У ланцетника й амфібій при помірній кількості жовтка в яйці борозни дроблення розділяють його повністю. Таке дроблення називається повним або голобластичним. У результаті при досить рівномірному розподілі жовтка в цитоплазмі (гомолецитальні яйця ланцетника) утворяться бластомери рівної величини.) При нерівномірному розподілі жовтка (телолецитальні яйця амфібій) бластомери виявляються різного розміру. Відповідно до цього показнику виділяють дроблення рівномірне й нерівномірне. Дрібні бластомери виникають в області анімального полюса (мікромери), великі – в області вегетативного полюса зародка (макромери).

У тварин, яйця яких містять велика кількість жовтка, останній при дробленні не ділиться. Таке дроблення називається неповним або меробластичним. Залежно від розташування жовтка дроблення може бути дискоїдальним (жовток концентрується на вегетативному полюсі й становить значну частину яйця, а в утворенні клітин зародка бере участь лише цитоплазма анімального полюса яйцеклітини – костисті риби, плазуни, птахи) та поверхневим (жовток розташований у вигляді пояса усередині яйця – центролецитальні яйця комах і деяких інших безхребетних; при цьому перші поділи ядра, що перебуває спочатку в центрі яйця, що вільний від жовтка, проходять без поділу цитоплазми. Потім ділянки центральної цитоплазми з ядрами переміщаються до поверхні, де зливаються із шаром периферійної цитоплазми, що після цього ділиться на клітинні території, що відповідають окремим бластомерам. Процес поділу на масу жовтка не поширюється.

Вплив розподілу жовтка на характер дроблення підтверджується експериментально. Так, при центрифугуванні запліднених яєць жаби жовток зміщається до вегетативного полюса, що змінює тип дроблення з повного нерівномірного на дискоїдальне.

Вплив розподілу жовтка на тип дроблення опосредковується залежністю від цього показника локалізації в клітині ядра й орієнтації веретена розподілу. Ця залежність описується правилами Сакса-Гертвига, згідно яким: 1) ядро клітини прагне зайняти місце в центрі вільної від жовтка області цитоплазми; 2) довга вісь веретена поділу орієнтується по напрямку найбільшої довжини вільної від жовтка цитоплазми.

На розходженнях у характері взаєморозташування бластомерів заснована ще одна класифікація типів дроблення. Радіальне дроблення спостерігається в губок, голкошкірих, хордових. У цьому випадку площини цитотомії клітин у наступних розподілах проходять перпендикулярно один одному. У підсумку бластомери розташовуються друг над іншому широтними рядами симетрично щодо будь-якої площини зародка, яку можна провести через анімально-вегетативну вісь.

Серед молюсків, війчастих і кільчастих хробаків поширене спіральне дроблення, при якому а послідовних поділах відбувається закономірне по напрямку зміщення клітин відносно анімально-вегетативної осі яйця. Площини клітинних розподілів у цьому випадку проходять під кутом до названої осі, а також до екватора. При цьому бластомери розташовуються не правильними широтними рядами, а більш-менш чергуються друг з іншому Спіральне дроблення на певній стадії розвитку переходить у білатеральне дроблення, що у якості самостійного зустрічається в деяких хробаків, наприклад аскариди. Перша борозна дроблення в цьому випадку проходить не меридіонально, а в площині екватора яйця. Спіральний і білатеральний типи дроблення обумовлюються закономірними поворотами бластомерів відповідно в анафазі або інтерфазі клітинних циклів.

У нижчих безхребетних, зокрема паразитичних плоских хробаків, спостерігається анархічне дроблення, коли слабко зв'язані один з одним бластомери формують неправильної форми ланцюжка.

Спіральне і білатеральне дроблення називають детермінованим. Цим підкреслюється рання тверда детермінація (приречення) подальшого розвитку бластомерів уже після перших поділів. Радіальне дроблення називають регуляційним. Шлях розвитку бластомерів у цьому випадку визначається однозначно на більш пізніх стадіях эмбріогенезу.

Яйцям кожного виду тварин властивий певний ритм дроблення. Так, у золотої рибки дроблення відбувається регулярно кожні 20 хв. У жаби перші дроблення відбуваються приблизно кожні 60 хв. Дроблення в ссавців здійснюється повільними темпами – інтервал між суміжними поділами нерідко досягає 10 і більше годин. У міру дроблення міняються тимчасові показники окремих фаз клітинного циклу бластомерів. Як загальна тенденція відзначається подовження тривалості клітинного циклу.

Розподіл бластомерів буває синхронним і несинхронним. У більшості видів воно відбувається несинхронно з самого початку розвитку, в інших стає таким уже після перших розподілів. Якби режим розподілів, характерний для початку стадії дроблення зберігався досить довго, то вже через 20 годин ембріонального розвитку зародок жаби, наприклад, складався б з 1 млн. клітин. Через 2 доби від початку дроблення він мав би 25х10¹³ клітин, а через 3 діб зародок досяг би розмірів 5,2 х 10 ²¹ м³.

Дроблення у представників різних груп тварин має свої особливості, однак воно завершується утворенням близької по будові структури – бластули.

Бластула: характеристика і види. Бластула складається із шару клітин – бластодерми, яка обмежує порожнину – бластоціль. Бластула формується, починаючи з ранніх етапів дроблення, завдяки відмінностям у бластомерах. Виникаюча при цьому порожнина заповнюється рідиною. Бластодерма являє собою шар клітин, у зв'язку із чим утворення бластули нерідко позначають як процес епітелізації її стінки, завдяки якому встановлюються більше тісні міжклітинні контакти й створюється основа для скоординованих переміщень бластомерів надалі розвитку.

Будова бластул у різних видів тварин багато в чому залежить від типу дроблення. При рівномірному дробленні, наприклад у ланцетника, бластула приймає вид одношарового пухирця з більшим бластоцілем. Її називають типовою бластулою або целобластулою.

У випадку телолецитальних яєць (амфібії) шар бластодерми побудований із клітин різних розмірів – дрібних на анімальному й великих на вегетативному полюсах. Така будова типово для амфібластули.

Дискоїдальне дроблення (птаха) приводить до формування дискобластули, порожнина якої має вигляд сплющеної щілини, часом дуже вузької, що перебуває під зародковим диском.

При поверхневому дробленні центральна частина зародка заповнена жовтком, а бластодерма складається з одного шару клітин. Бластулу такої будови називають перибластулою.

Бластула з невеликим, центрально розташованим бластоцілем називається стеробластулою. Вона зустрічається в молюсків, деяких кишково-порожнинних, червів. На певному етапі свого розвитку до стеробластули по будові наближається бластула ссавців.

Відомі кишковопорожнинні, у яких у бластулі відсутній бластоціль. Зародок має вигляд щільної грудки клітин і називається морулою.

У процесі утворення бластули відбуваються важливі зміни стану клітин зародка. Спостерігається десинхронізація клітинних поділів, подовжується тривалість клітинного циклу, в останньому з'являється постмітотичний період. У риб і амфібій лише по досягненні стадії бластули починається транскрипція ядерного генома бластомерів, тобто використання в життєдіяльності зиготи, та власної спадкової інформації. Це проявляється у активації синтезу РНК в ядрах. У ссавців активація синтезу РНК спостерігається зі стадії двох бластомерів.

Гаструляція, її види. У представників більшості груп тварин бластула має вигляд порожньої кулі, тому її називають одношаровим зародком. На наступній стадії ембріогенезу відбувається розчленовування клітинного матеріалу на дві (кишковопорожнинні й, можливо, губки) або три зародкових шари або листка. Зазначений процес називається гаструляцією, а зародок на цій стадії гаструлою.

Спочатку утворяться зовнішній (ектодерма) і внутрішній (ентодерма) листки. Пізніше виникає третій, середній зародковий листок (мезодерма), що розташовується в тілі зародка між ектодермою і ентодермою.

Зародкові листки – це динамічні скупчення клітин, що закономірно утворяться в ембріогенезі багатоклітинних тварин, які характеризуються певним просторовим взаєморозташуванням. Перетворення клітинного матеріалу зародкових листків на основі широких взаємодій у рамках цілісного організму зародка приводять надалі розвитку до виникнення необхідних органів і систем органів.

Виділяють чотири основних способи утворення зовнішнього й внутрішнього листків. Часто, однак, спостерігається комбінація декількох способів гаструляції.

Досить широко в природі представлений спосіб інвагінації, що полягає в тім, що певна ділянка бластодерми, зберігаючи структуру шару, ввертається усередину бластоціля. Таким способом гаструляція проходить, наприклад, у ланцетника, для якого характерно повне, майже рівномірне дроблення, що дає близькі по розмірах бластомери на анімальному й вегетативному полюсах. Гаструляція починається з руху усередину бластомерів вегетативного полюса. У міру того як вони просуваються в напрямку до анімального полюса, бластоціль зменшується аж до повного зникнення на завершальному етапі. У підсумку утвориться двошаровий мішок, зовнішньою стінкою якого служать первинна ектодерма, а внутрішньої – первинна ентодерма. Остання вистилає порожнина первинної кишка або гастроціль. Отвір, за допомогою якого ця порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем, називається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора утворять його губи.

Доля бластопору в розвитку в представників різних груп тварин різна. У первинноротих він перетворюється в дефінітивний (залишковий) рот дорослого організму. У вторинноротих він нерідко дає анальний отвір. Рот у таких тварин виникає на передньому кінці тіла.

При повнім нерівномірному дробленні (амфібії) макромери вегетативного полюса практично не здатні до переміщень. У цьому випадку зародок перетворюється у двошаровий шляхом епіболії – обростання макромерів, що діляться повільно, мікромірами анімального полюса. У зародків таких тварин спочатку бластопор не утворюється й відсутня гастроціль. Згодом, коли макроміри, ділячись, набувають менших розмірів, утвориться зачаток первинної кишки.

Розповсюдженим способом гаструляції в кишково-порожнинних є імміграція – виселення частини клітин стінки бластули усередину бластоціля. В еволюційному плані це, видимо, найбільш древній спосіб утворення ектодерми й ентодерми. Виселення клітин відбувається в різних видів тварин по всій поверхні, а також на одному або двох полюсах бластули. Тому розрізняють мультиполярну, уніполярну або біполярну імміграцію.

У кишковопорожнинних з таким способом гаструляція нерідка виселення бластомерів у бластоціль відбувається настільки активно, що порожнина фактично зникає, будучи заповнена клітинами.

Делямінація як спосіб гаструляції зустрічається в кишковопорожнинних, що мають бластулу у вигляді морули. У цьому випадку клітини, що перебувають зовні, перетворяться в шар, а клітини, що залишилися, займають більше внутрішнє становище і формують ентодерму. При такому способі гаструляції клітинні переміщення мінімальні.

Чотири способи гаструляції, описані вище, рідко зустрічаються у чистому виді. Так описане сполучення інвагінації з епіболією (амфібії), деляминації з імміграцією (голкошкірі). Можна тому назвати п'ятий спосіб гаструляції – змішаний.

Закладка третього зародкового листка відбувається двома головними способами: телобластичним і ентероцільним.

Телобластичний спосіб характерний для первинноротих тварин, особливо з вираженим спіральним типом дроблення. Вище відзначалося, що при цьому типі дроблення дуже рано виявляється шлях подальшого розвитку окремих бластомерів. У молюсків, наприклад, для яких типовий телобластичний спосіб, мезодерма утвориться шляхом серії послідовних розподілів двох клітин (телобластіов або мезобластів), симетрично розташованих у порожнині бластоціля в районі губ бластопора. Самі ці клітини є нащадками єдиного, точно ідентифікованого бластомера, що одержав позначення 4d.

Крім молюсків, закладка мезодерми телобластичним способом у його типовому варіанті відбувається в кільчастих червів, деяких ракоподібних. Навпроти, у більшості представників типу членистоногих телобластичний спосіб представлений у затушованому виді.

Ентероцільний спосіб утворення мезодерми типовий для голкошкірих. Будучи представлений у досить ясній формі в ланцетника, у більшості інших хордових цих способів виявляється в нечіткій формі. У випадку ентероцільного способу клітинний матеріал майбутньої мезодерми спочатку входить до складу стінки первинної кишки, тобто ділянка бластодерми вп’ячується у бластоціль при утворенні зовнішніх і внутрішнього зародкових листків. Лише пізніше мезодерма виділяється як самостійна закладка шляхом симетричного випинання в порожнину бластоціля певних ділянок стінки первинної кишки з наступної їх відшнуруванням.

У ході подальших перетворень мезодермальних закладок, що утворяться телобластично, у них виникають порожні ділянки, що представляють собою целом або вторинну порожнину тіла. Цілому при ентероцільному способі формується як порожнина відшнурованих мезодермальних пухирців, тобто є частиною колишньої порожнини первинної кишки.

Спочатку третій зародковий листок являє собою масу клітин, що мають відростки. Ця так звана недиференційована мезодерма надалі розвитку підрозділяється в передньо-задньому напрямку на окремі ділянки – соміти. З різних зон сомітів на стадії гісто- і органогенезів утворяться різноманітні похідні, що дають початок певним структурам.

У процесі гаструляції, завдяки закономірному перерозподілу клітинного матеріалу виникають закладки майбутніх органів. Сучасні дослідження показали, що на цій стадії в зародку вперше вдається виявити в досить великих концентраціях білки, специфічні для деяких напрямків клітинної диференціації дорослого організму.

Стадія органогенезу. Розвиток окремих органів включає прогресивну зміну форми, складу тканин, структурно-хімічні перетворення клітин, появу й закономірну зміну біохімічних і фізіологічних характеристик. Елементи приватної ембріології, що вивчає конкретні органогенези, включені в курси анатомії, гістології, фізіології. Ми зупинимося на розгляді похідних, які утворить кожний із зародкових листків, і загальних закономірностях органогенезу.

З матеріалу зовнішнього зародкового листка (ектодерми) розвиваються епідерміс шкіри і його похідні (перо, волосся, нігті, шкірні й молочні залози), компоненти органів зору, слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів.

Похідними ентодерми є епітелій шлунка й кишечнику, клітини печінки, секретуючі клітини підшлункової, кишкових і шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворить епітелій легенів і повітроносних шляхів, а також секретуючі відділи передньої й середньої частки гіпофіза, щитовидної й паращитовидної залоз.

До початку стадії органогенезів мезодерма представлена сомітами, що займають положення збоку від хорди й перехідними в сегментну або сомітну ніжку, а також бічною пластинкою з вісцеральним (спланхноплевра) і парієтальним (соматоплевра) листками.

Клітинний матеріал сомітів розподіляється між декількома зачатками. Зовнішня область соміту, що прилягає до ектодерми, представлена дермотомом і утворює сполучнотканинний компонент шкіри (дерму). Внутрішня частина склеротому бере участь в утворенні кістякових структур, зокрема тіл хребців. Між дермотомом і склеротомом розташовується міотом - зачаток поперековосмугастої мускулатури.

В області сомітної ніжки розташовується зачаток органів сечовиділення (нефротом). Матеріал сплахно- і соматоплеври використовується у розвитку статевої (гонотом), серцево-судинної й лімфатичної систем, плеври, очеревини, перикарда.

Ще до підрозділу зачатка мезодерми на соміти з якого виселяються клітини, що характеризуються наявністю відростків. До них приєднується також деяка кількість клітин, що виселяються з інших зародкових листків, зокрема ектодерми. Сукупність зазначених клітин утворить мезенхіму. Із цього зачатка розвиваються всі види сполучної тканини, гладка мускулатура, кровоносна й лімфатична система.

Класифікація органів по їхньому походженню в ембріогенезі з певного зародкового листка досить поширена, однак носить умовний характер, тому що в побудові будь-якого органа або частини організму беруть участь похідні декількох зародкових листків.

Лекція № 4.

Дата добавления: 2014-01-05