Провізорні органи

Взаємодія ембріону і середовища.

Питання:

1. Взаємодія ембріону із середовищем.

2. Провізорні органи зародка, їх значення.

3. Плацента, її види і значення.

Взаємодія ембріону із середовищем. На будь-якому етапі онтогенезу організм існує в єдності з навколишнім середовищем. Ембріогенез щодо цього не є виключенням.

Норма відносин організмів певного біологічного виду й середовища перебування складається в процесі еволюції. Розвиток одних видів відбувається в широкому діапазоні умов, тоді як інші вила можуть розвиватися при обмежених коливаннях параметрів середовища. Для організмів будь-якого виду існують мінімум, оптимум і максимум необхідних умов розвитку.

По зауваженню К. А. Тімірязєва, кожний організм у процесі свого розвитку пред'являє до середовища певні «вимоги». Останні залежно від стадії онтогенезу змінюються, причому їхнє використання організмом пов'язане з його перебудовою. Так, у зародків костистих риб первинним органом подиху служить судинна мережа стінки жовткового мішка, у личинок сомових, ведучих придонний спосіб життя, цю функцію виконує грудний плавець. У дорослому стані функція дихання переходить до зябер.

Особливий інтерес представляє дія на зародок коливання природних факторів (температура, вологість, атмосферний тиск, випромінювання, газовий склад середовища, мікроорганізми).

Усі фактори, що впливають на зародок, можна розділити за їх природою на абіотичні та біотичні.

Біотичними називають фактори живої природи: віруси, бактерії, вміст поживних речовин у жовтковому мішку (крові матері). Картина їх дії досить ясна: віруси дуже небезпечні на ранніх стадіях ембріогенезу, оскільки вбудова їх спадкової інформації у генетичний апарат зародка на ранніх стадіях розвитку нерідко викликають у того тяжкі патології, не сумісні з життям. Продукти життєдіяльності бактерій можуть бути токсичними і викликати отруєння різного ступеню важкості. Нестача поживних речовин у жовтковому мішку або при виснаженні організму матері веде до відставання у розвитку.

До абіотичних відносять фактори неживої природи: атмосферний тиск, вологість, газовий склад повітря, хімічні речовини, механічну дію, радіаційний фон, температуру тощо. Так, залежно від температури процеси розвитку вповільнюються або інтенсифікуються. Наприклад, яйця жаби з однієї кладки за той самий період при 20°С розвиваються в зародки зі сформованим хвостом, а при 15°С — досягають лише стадії нейрули. Припускають, що велике значення для нормального ходу ембріогенезу має температурний градієнт, створюваний квочкою в яйці: температура верхньої половини яйця на 2-3°С вище, ніж нижньої.

Роль газового складу середовища, у якій здійснюється розвиток, ілюструє приклад з аскаридою. При припиненні доступу до хоріона кисню розвиток припиняється.

Загальним правилом служить те, що під дією світла із синьо-фіолетової частини спектра ембріональний розвиток багатьох видів тварин прискорюється, а із червоної - уповільнюється.

Коливання цих показників справляє на зародок певний вплив, характер якого залежить від відхилення показників фактору порівняно з нормованими значеннями. Такі відхилення даних від меж норми викликає серйозні порушення у розвитку зародка. Наприклад, необхідним фактором нормального розвитку служить температура у певних межах (для людини оптимально +36,6^оС, для птиці +39,2^оС, для риби +18^оС у середньому). Помітне підвищення температури порівняно з нормальним значенням призводить до патології розвитку і навіть до потворності, а подальше підвищення – до денатурації білків і загибелі зародка. Однак і зниження температури не справляє позитивної дії: розвиток зародка спочатку уповільнюється, а потім і зовсім припиняється.

Хоча на будь-якій стадії зародок розвивається лише при збереженні зв'язку із зовнішнім середовищем, в еволюції фактично кожного виду виробилися пристосування, що забезпечують той або інший рівень автономності ембріона стосовно умов середовища. Автономізація онтогенезу, звільнення від прямої дії факторів середовища на організм, що розвивається, відповідає прогресивному напрямку еволюції. Пристосування, що обумовлюють таке звільнення, різноманітні й проявляються вже в будові яйцеклітин. Найбільшої ефективності вони досягають у вищих хребетних тварин, особливо у ссавців.

У процесі ембріогенезу міняються не тільки «вимоги» зародка до середовища, але й нею реакція на зовнішні впливи. Зокрема, закономірно спостерігаються критичні періоди, які відрізняються великою сприйнятливістю ембріона до дії зовнішніх факторів. Така підвищена чутливість виявляється стосовно факторів різної природи, тобто вона позбавлена специфічності.

Положення критичних періодів на тимчасовій шкалі ембріогенезу відповідає поворотним моментам розвитку – початку гаструляції в нижчих хребетних, імплантації бластоцисти в слизову оболонку стінки матки в ссавців. Поза критичними періодами процес розвитку характеризується стійкістю.

Провізорні органи зародка, їх значення. В ембріональному розвитку хребетних і насамперед амніот більшу роль відіграють провізорні органи, які функціонують у зародка й відсутні в дорослому стані. До них ставляться жовтковий мішок і так звані зародкові оболонки – амніон, хоріон і алантоїс.

Утворення жовткового мішка описано при розгляді гаструляції в птахів. Жовтковий мішок виконує ряд найважливіших функцій. У позазародковій мезенхімі виникають скупчення клітин – кров'яні острівці. Клітини з периферії острівця перетворяться в шар і обмежують просвіт майбутньої кровоносної судини. Клітини кров'яного острівця, що розташовуються у внутрішній його зоні, перетворюються в кров'яні клітини. Об'єднання судин приводить до формування судинної мережі. Частина судин входять у складки, утворені на внутрішній поверхні стінки жовткового мішка, які проникають глибоко в масу жовтка, що створює сприятливі умови для усмоктування продуктів розщеплення живильних речовин у кровоносне русло. Через спеціальні судини кровоносна мережа жовткового мішка з'єднується із серцево-судинною системою зародка. Завдяки описаній будові жовтковий мішок здійснює функції харчування, подиху, виділення, кровотворення.

В утворенні амніону й хоріону бере участь позазародкова ектодерма і зовнішній листок позазародкової мезодерми. Спочатку поблизу головного кінця зародка утворюються складки, які поширюються спереду назад, зближуються й, нарешті, замикаються над тілом зародка по середній лінії. Останній виявляється ув'язненим у дві оболонки – найближча до нього називається амніотичною, а та, що далі – серозною або хоріоном. Амніотична оболонка обмежує порожнину амніону, заповнену амніотичною рідиною, що омиває тепер зародок з усіх боків, і завдяки якій зародок розвивається у хвилею середовищу, що охороняє його від механічних впливів, що травмують, прилипання до оболонок.

Завдяки серозній оболонці зовні від амніотичної формується ще одна порожнина, називана позазародковим целомом або екзоцеломом.

Ще один провізорний орган – алантоїс, утворюючись як виріст задньої кишки, вростає в екзоцелом і зрештою заповнює його повністю. Головна функція алантоїсу полягає в тому, що він є зародковим органом виділення. У ньому накопичуються продукти розпаду, що утворюються в ході обміну речовин у тілі зародка.

Так, стінка алантоїсу, у якій розвивається багата мережа кровоносних судин, щільно прилягає до серозної оболонки, по суті, зростаючись із нею (хоріон-алантоїс). Остання обставина створює необхідні умови для газообміну, тобто виконання хоріон-алантоїсом дихальної функції. Серозна оболонка разом з алантоїсом приймає, очевидно, участь в утилізації речовин білкової оболонки яйця в процесах розвитку.

Своєрідність процесу ембріонального розвитку вищих ссавців поширюється й на провізорні органи. У ссавців, так само як у рептилій і птахів, утворюються амніон, алантоїс, жовтковий мішок. Останній, у зв'язку з алецитальністю яйцеклітин, істотної ролі в харчуванні зародка не грає.

Ще одна особливість ссавців полягає в тому, що більшості з них амніотична порожнина формується не шляхом змикання складок, утворених позазародковою ектодермою (трофобластом), а шляхом розбіжності клітин зародкового вузлика.

Плацента, її види і значення. Велике значення у встановленні зв'язку зародка з материнським організмом при внутрішньоутробному розвитку належить змінам трофобласта. По його зовнішній поверхні утворяться численні вирости – первинні ворсинки. Останні обертаються у вторинні ворсини після того, як у них вростає позазародкова мезенхіма, у якій інтенсивно утворяться кровоносні судини. Виникає ворсинчаста оболонка або хоріон, гомологічна серозній оболонці рептилій і птахів.

Ворсини хоріона утворюють зародкову частину плаценти (дитяче місце) – органа, за допомогою якого зародок одержує з організму матері все необхідне для розвитку. Материнська частина плаценти представлена ділянкою стінки матки, з яким зв'язані ворсини хоріону. Процес втілення зародка в стінку матки називається імплантацією.

Залежно від рівня контакту ворсин зародка та слизової оболонки матки, розрізняють кілька типів плацент.

У плаценті епітеліохоріального типу (напівплаценті), характерної для свині, коня, бегемота, верблюда, китоподібних, ворсини хоріона занурені в складки слизової оболонки матки без порушення цілісності епітелію, що вистилає її просвіт.

Для жуйних типова десмохоріальна (сполучнотканинно-хоріальна) плацента. У цьому випадку цілісність епітеліальної вистилки порожнини матки порушується. Ворсини хоріона занурені в сполучну тканину стінки органа, однак прямій контакт із кровоносними судинами відсутній.

У плаценті ендотеліохоріального типу ворсини хоріона вступають у безпосередній контакт із ендотелієм – клітинами, що обмежують просвіт судин стінки матки (деякі китоподібні).

Гемохоріальна плацента приматів і людини забезпечує найбільш тісний зв'язок зародка з організмом матері. У цьому випадку ворсини хоріона обмиваються кров'ю, що виливає із судин у силу порушення цілості їхніх стінок у лакуни, які утворюються у стінці матки в області дитячого місця.

Значення плаценти у ембріональному розвитку важко перебільшити: цей орган забезпечує зв'язок організму матері і дитини, організовує їх спільний кровоток для постачання поживних речовин і кисню для зародка та винесення з його організму продуктів розпаду і вуглекислоти. Плацента слу-жить природним фільтром і захищає зародок, не пропускаючи до нього отруйні речовини, що потрапили у кров матері.

Лекція № 6.

Дата добавления: 2014-01-05