Гомеостаз та способи його підтримки

Питання:

1. Поняття гомеостазу. Механізми регуляції.
2. Сутність і значення процесу регенерації. Способи регенерації.
3. Поняття біоритмів. Причини їх формування.

Поняття гомеостазу. Механізми регуляції. Живий організм, будучи в енергетичному й речовинному плані відкритою системою, на будь-якому етапі індивідуального розвитку існує в єдності із середовищем перебування. При цьому, незважаючи на певні, іноді значні коливання характеристик середовища він зберігає себе в часі й просторі як окрему біологічну одиницю, що відрізняється сталістю морфології, основних функціональних і поведінкових характеристик, фізико-хімічних параметрів клітин, міжклітинної рідини, крові. Таке положення створюється завдяки пристосуванню (адаптації) організму до умов життя.

Властивість живих форм підтримувати сталість свого внутрішнього середовища, а також головні риси властивої йому організації незважаючи на мінливість параметрів навколишнього середовища називається гомеостазом. У відповідь на зміни умов середовища, якщо вони по ступені виразності сумісні з життям, воно реагує власними змінами. Біологічний зміст останніх полягає в усуненні або компенсації відхилень із боку біохімічних, функціональних, структурних і інших показників і відновленні належного рівня життєздатності. Результатом таких змін служить не тільки збереження в певних межах сталості внутрішнього середовища, але й підтримка цілісності організму.

Основу гомеостазу становлять механізми, що склалися в процесі еволюції й тому закріплені генетично. Ефективність механізмів гомеостазу багато в чому визначається генотипами особин, розмаїтість яких у межах генофонду виду пояснює індивідуальні особливості рівня структурно-функціональної стабільності конкретних організмів, розходження їхньої норми реакції на те саме зміна навколишнього середовища. Тому що генотип являє собою систему генів, збалансовану по змісту різноманітної біологічної інформації, поява в організмі чужорідної генетичної інформації робить, як правило, на життєздатну й несприятливу дію. У зв'язку із цим важлива роль у підтримці гомеостазу в цілому належить механізмам, що обгороджують організм від проникнення й втручання в процеси життєдіяльності такої інформації.

Носіями чужорідної спадкової інформації можуть бути як зовнішні агенти (бактерії і їхні токсини, віруси, клітини й тканини інших організмів), так і власні мутовані соматичні клітини. Підтримка генетичної сталості внутрішнього середовища організму або стану генетичного гомеостазу здійснюється за допомогою неспецифічних і специфічних (діючих строго проти конкретного чужорідного агента) захисних механізмів. До першого ставляться, наприклад, бар'єрні властивості шкіри й слизових оболонок, антимікробні властивості лізоциму слини, фагоцитоз. Другі представлені механізмами клітинного й гуморального імунітету, алергійними реакціями.

Велике значення в забезпеченні гомеостазу належить також механізмам, що підтримують сталість і цілісність морфологічної організації. Вони становлять основи структурного гомеостазу й діють на різних рівнях – молекулярному, клітинному, міжклітинному, органному. Універсальними ефективні механізмами такого роду є фізіологічна й репаративна регенерація.

Не менш важливе значення в забезпеченні гомеостазу належить здатності організму підтримувати постійність хімічного складу і властивостей рідкої, позаклітинної його частини внутрішнього середовища організму (кров, лімфа, міжклітинна рідина). Механізми, за допомогою яких вирішується зазначене завдання, різноманітні. Не вдаючись у подробиці, які розглядаються в курсах нормальної й патологічної фізіології, відзначимо, що збереження в оптимальних межах, наприклад, кислотно-лужного стану крові залежить від рівня метаболічних процесів у печінці, нирках, м'язах, газообміну в легенях, буферних властивостей гемоглобіну й ін.

Хоча з метою зручності вивчення й виділяють різні види гомеостазу (генетичної, структурний, системи крові, газовий і ін.), у дійсності механізми, їх що забезпечують, функціонують у тісному взаємозв'язку один з одним, причому деякі з них є загальними для декількох видів гомеостазу. Так, підтримка сталості фізико-хімічних властивостей крові вимагає на додаток до збереження кислотно-лужного стану, регуляції газообміну, а також виділення в кров і виведення з неї осмотично активних речовин.

Взаємодія різних видів гомеостазу відбиває системний характер організації живих форм. Об'єднання часток гомеостатичних механізмів клітин і органів у цілісну пристосувальну реакцію організму досягається завдяки функціонуванню регуляторних інтегруючих систем – нервової та ендокринної. Нервова й ендокринна регуляція розрізняється по швидкості відповіді й часу збереження його але відношенню до моменту дії подразника. Як правило, відносно швидкі зміни стану організму забезпечуються нервовою системою. Гормональні впливи поширюються на клітини й органи повільніше, але й зберігаються звичайно більше тривалий час.

Прикладом генералізованої відповіді організму на незвичайний по силі або тривалості вплив з боку навколишнього середовища, що розгортається на основі тісної взаємодії нервових і ендокринних механізмів регуляції, може служити стан стресу (стрес-реакція), що розвивається в організмі при несприятливих життєвих умовах, коли виникає погроза порушення гомеостазу. Комплекс фізіологічних реакцій у названому стані позбавлений специфічності, тобто у своїх головних рисах не залежить від природи стрес-агента, що спровокували ці реакції. При стресі спостерігається зміна стану більшості систем організму (м'язової, дихальної, серцево-судинної, травної), органів почуттів, рівня кров'яного тиску, клітинного складу крові. У своєму конкретному вираженні ці зміни відповідають окремим видам гомеостазу. Підсумок зазначених змін полягає насамперед у підвищенні обший опірності організму стосовно несприятливих факторів. Так, штучно підтримуючи високий рівень стероїдних гормонів, виділених у природних умовах при стрес-реакції, в експерименті вдавалося в значній мірі знизити смертність при важких отруєннях пестицидами й деякими медикаментами, уникнути порушення згортання крові при введенні такого препарату, як финідіон, запобігти омертвінню тканин наднирників у результаті впливу канцерогенними вуглеводами або ушкодження тканин серця при введенні надлишку широко використовуваного в кардіологічних клініках препарату.

У певних ситуаціях стан стресу шляхом швидкої мобілізації й концентрації сил організму сприяє вирішенню таких життєво важливих завдань, як порятунок втечею або відбиття нападу ворога, тобто виступає як захисна реакція у вузькому змісті.

Незалежно від результату, що досягає завдяки стрес-реакції, первинна її ланка полягає у взаємозалежні й взаємообумовлених нейроендокринних змінах, які властиво й надають реакції в цілому загальноорганізмений характер. При так званому «соматичному стресі», за допомогою якого вирішується, наприклад, завдання підвищення обший опірності організму, ланцюг подій представляється в такий спосіб. Подразник активує синтез особливого класу гормональних речовин – релізинг-факторов, які утворяться нервовими клітинами, що декретують, гіпоталамічній області головного мозку, Функція релізинг-факторів полягає в тім, що вони, впливаючи на клітини передньої частки гіпофіза, підсилюють утворення ними тропних гормонів, що стимулюють активність інших ендокринних залоз, наприклад щитовидної, наднирникової. Один з названих релізинг-факторів сприяє підвищеному утворенню гіпофізом адренокортикотропного гормону (АКТГ), що, у свою чергу, підсилює синтез стероїдних гормонів клітинами коркової речовини наднирників. Останні, впливаючи на клітини різних органів, змінюють їхній функціональний стан у напрямку підвищення захисного потенціалу організму.

У випадку «психічного стресу», що розвивається, наприклад, при болючому впливі, ланцюг подій, відповідаючи на багатьох етапах вище описаної, включає додатково зміни функціонального стану кори більших півкуль, лімбічної системи головного мозку, симпатичної нервової системи, клітин мозкової речовини наднирників з викидом у кров значних кількостей адреналіну. По подібному шляху розвиваються, очевидно, події при стрес-реакціях людей на емоційні впливи. Підвищення змісту в організмі біологічно активних катехоламінів, до яких відносяться адреналін і медіатор симпатичних нервових клітин – норадреналін, зареєстровано в пілотів і космонавтів під час польотів, спортсменів у ході змагань, студентів на іспитах. Примітно, що стан стресу в людини може виникати у відповідь на позитивні емоційні стимули (позитивний стрес).

Гомеостатичні механізми, активовані в стані стресу, здатні протистояти дії несприятливих зовнішніх факторів до певної межі. У розвитку стрес-реакції виділяють три стадії: 1) мобілізації захисних механізмів або тривоги; 2) підвищення опірності організму; 3) виснаження захисних механізмів. Перші дві стадії відповідають збереженню стану гомеостазу, третя стадія наступає при надмірних по силі або тривалості впливах і полягає, по суті, у зриві механізмів гомеостазу й розвитку патологічних змін при вичерпанні захисних резервів. Конкретне вираження у властивості гомеостазу, обумовлюється дублюванням механізмів підтримки сталості внутрішнього середовища на різних рівнях. Таким прикладом у природі є відтворений кібернетичний принцип багатоконтурності регуляції стану системи.

До головних контурів регуляції сталості внутрішнього середовища організму ставляться в першу чергу клітинні й тканинні гомеостатичні механізми, у керуванні якими значна роль належить генетичним факторам, місцевим рефлекторним (нервовим) впливам, хімічній і контактній міжклітинній взаємодіям. У зв'язку із цим їм властива високий ступінь автоматизму. Внесок клітинного й тихорєцького рівнів у гомеостаз організму здійснюється шляхом змін показників внутрішньоклітинних синтезів, співвідношення процесів проліферації й клітинної диференціації.

Ще один з головних контурів регуляції відповідає рівню функціональних систем організму. Регуляторний компонент тут представлений сегментарними центрами спинного мозку і ядрами стовбура головного мозку, гормонами залоз внутрішньої секреції. До цього рівня відносяться механізми, що забезпечують окремі види гомеостазу.

У наступний контур регуляції гомеостазу включені вищі відділи центральної нервової системи, зокрема кора більших півкуль.

Наявність декількох контурів регуляції сталості внутрішнього середовища дозволяє, по-перше, залежно від життєвих умов обмежити пристосувальні зміни якою-небудь однією системою або ж здійснити генералізована відповідь. По-друге, у цьому випадку з'являється можливість не тільки досягти стани рівноваги з навколишнім середовищем (за рахунок гомеостатичних механізмів перших двох рівнів), але й активно переборювати несприятливі умови уникаючи або усуваючи їх (умовно-рефлекторна діяльність).

Найбільшої надійності механізми гомеостазу досягають у зрілому віковому періоді онтогенезу. Старіння організму супроводжується зниженням ефективності механізмів генетичного, структурного й деякого іншого видів гомеостазу, регуляторних впливів нервової й ендокринної систем. Це обставина у сполученні зі зменшенням резерву пристосувальних можливостей більшості систем організму служить причиною смалення в розглянутий період онтогенезу загальної опірності організму дії несприятливих факторів навколишнього середовища.

Сутність і значення процесу регенерації. Способи регенерації. Основною властивістю життя є обмін речовин, що, здійснюючись безпосередньо на молекулярному рівні, являє собою основу постійного відновлення в процесі життєдіяльності структурних елементів організму. В умовах патології або впливу факторів, що травмують, руйнівні процеси в клітинах, тканинах і органах нерідко інтенсифікуються, однак і в цьому випадку спостерігається той або інший ступінь відновлення структур. Сукупність процесів, спрямованих на відновлення зношених або зруйнованих біологічних структур, називається регенерацією.

Відновлення структур, що зношують у процесі нормальної життєдіяльності організму, спрямоване на поновлення й підтримку їх морфофункціональних показників, позначається як фізіологічна регенерація. Так, у крові людини циркулює 25·10¹² еритроцитів. Щодня заміщується біля 1% цієї кількості, а кожні чотири місяці відбувається повна зміна еритроцитів. Відновлення структур, зруйнованих або втрачених внаслідок патологічних змін або травми, називається репаративною регенерацією.

Прояву регенерації класифікують також, виходячи з рівня структурної організації, на якому здійснюється відновлення. Внутрішньоклітинна регенерація охоплює процеси відновлення макромолекул і клітинних органел. Збільшення числа органел цитоплазми досягається, залежно від їхньої будови, інтенсифікацією утворення й зборки елементарних структурних одиниць (мікротрубочки) або ж шляхом розподілу збережених органел (мітохондрії). Після виражених змін на відновлення ультраструктурної організації клітини в ссавців потрібно в середньому приблизно 4-7 діб.

Відновлення на надклітинних рівнях (тканинний, органний, організмений) забезпечується шляхом новоутворення клітин, внутрішньоклітинної регенерації або сполучення обох названих механізмів.

У людини новотвір (проліферація) клітин становить основу фізіологічної й репаративної регенерації епідермісу шкіри, епітеліальний шар кишки, кровотворної тканини. У нервовій системі у зв'язку із втратою нервовими клітинами здатності до проліферації відбудовні процеси здійснюються, очевидно, винятково шляхом інтенсифікації функцій попередніх клітин на основі збільшення кількості внутрішньоклітинних структур (внутрішньоклітинна регенерація). У печінці, бруньках, легкі клітини зберігають здатність до проліферації, що до того ж підсилюється у випадку травми органа. Разом з тим у відбудовних процесах у названих органах відбувається й внутрішньоклітинна регенерація.

Способи регенерації. Розрізняють кілька способів регенерації. При епіморфозі процес регенерації йде від раневої поверхні. Результатом його є відновлення відсутньої частини органа, наприклад кінцівки тритона в її типовій формі. У відомому змісті епіморфоз полягає як би в добудовуванні частини до цілого. При такому способі старі (кукса) і нові (регенерат) тканини розмежовані досить чітко.

При морфолаксисі частина, що залишилася після ампутації, органа перебудовується, перетворюючись у цілий орган, але менших розмірів. Для цього способу характерно не доповнення до цілого (надбудова), а перебудова-утворення нового цілого із залишків старого. Розмежувати куксу й регенерат при цьому не вдається. Такий спосіб спостерігається, наприклад, у випадку регенерації кінцівки у таргана.

Своєрідний спосіб регенерації у вигляді регенераційної гіпертрофії характерний для відновлення внутрішніх органів. У цьому випадку слідом за травмою ранова поверхня гоїться рубцем, вилучений ділянка не відростає й форма органа не відновлюється. Разом з тим завдяки збільшенню числа клітин і їхніх розмірів маса органа і його функціональний потенціал наближаються до вихідних величин. Таким шляхом у ссавців регенерують печінка, легені, нирки, наднирник, підшлункова, слинні, щитовидна залози. Залежно від способу регенерації клітинні зміни зводяться до проліферації, диференціації, збільшенню розмірів (гіпертрофії). Останнє є морфологічним еквівалентом внутрішньоклітинної регенерації.

Регенерація розрізняється не тільки по масштабах і способам, але й за кінцевим результатом. Розходження між вихідним і органом, що регенерував, може бути не тільки кількісним, але і якісним. В одних випадках регенерує орган, що був вилучений або зруйнований – гомоморфоз, в інших на місці вилученого органа розвивається інший – гетероморфоз. Атипова регенерація зустрічається в основному в безхребетних. Так, у ракоподібних замість ока можлива регенерація вусика, а в плазунів замість кінцівки – регенерація хвоста.

Обсяг і темпи регенеративного процесу деякою мірою залежать від умов, у яких цей процес протікає. Стимулюючий вплив на регенерацію роблять гормони деяких ендокринних залоз, наприклад щитовидної, гіпофіза. Регенерація патологічно змінених органів має свої закономірності. Стимуляція регенеративного процесу в таких випадках може приводити до оборотності патологічних змін.

Поняття біоритмів. Причини їх формування. В еволюції виробилася здатність організмів орієнтуватися в часі, що дозволяє погоджувати швидкість і напрямок головних фізіологічних процесів із закономірними (насамперед циклічними) змінами умов перебування. Механізми, що лежать в основі зазначеної здатності, поєднують під загальним терміном «біологічний годинник». Зовнішнім проявом функціонування таких годин служать ритмічні коливання функцій організму – біологічні ритми. Область біології, що вивчає закономірності тимчасової організації живих називається хронобіологією.

Циклічні зміни характеризують різні процеси на клітинному, тканинному, органному й організменому структурних рівнях. Так, з певною періодичністю змінюється зміст глікогену в клітинах печінки, кількість клітин, редуплікуючих ДНК, відбувається виліт імаго й лялечок у плодових мух або світіння одноклітинної водорості, що обумовлює світіння морської води. Численні приклади таких змін у рослин: піднімання й опускання листів або рух пелюстків залежно від часу доби, спорожнювання спор зі спорангіїв у грибів і водоростей.

Види біоритмів. Біологічні ритми розрізняються тривалістю циклу. Навкологодинні ритми характеризують тимчасову організацію деяких внутрішньоклітинних метаболічних процесів, наприклад синтез і виділення білкового секрету клітинами деяких залоз. Їхнє вивчення почате порівняно недавно. Зміни рослин і тварин у зв'язку зі зміною пір року, що здавна залучали увагу людей, являють приклад ритмів з річною періодичністю.

Інтенсивно вивчаються добові (циркадні) ритми, які полягають у закономірних змінах фізіологічних показників організму залежно від часу доби.

Добові ритми багатьох фізіологічних процесів є ендогенними, тобто визначаються механізмами, що діють у самому організмі. На користь цього говорить, наприклад, збереження ритму, що залежить від фотоперіодичності, навіть після приміщення організму в умови постійного висвітлення. Так, миші, існуючи протягом декількох поколінні при постійному висвітленні, після повернення в умови чергування світла й темряви, відтворювали нормальну добову періодичність рухової активності.

Добові ритми реагують на дію зовнішніх факторів, насамперед чергування світла й темряви, високих і низьких температур. При цьому змінюється положення фаз ритмічних змін. У людини, наприклад, при переході до способу життя, протилежному звичайному (пильнування вночі, сон удень), через 9-10 діб спостерігається зміна фаз ритму коливань температури тіла. Зовнішні фактори сприяють виявленню ендогенних добових ритмів шляхом синхронізації ритмічних змін окремих клітин або особин. Наприклад, у популяціях плодових мух, що витримують у постійних умовах висвітлення, реєструється неперіодичний виліт імаго з лялечок. Після впливу світлом завдяки синхронізації процес стає періодичним. Таким чином, зовнішні фактори можуть служити покажчиком часу.

Середня довжина періодів добових ритмів у рослин варіює від 22 до 28 год., у тварин у більшості випадків цей показник укладається в межі 23-25 год. Існують певні індивідуальні коливання довжини періодів. При постійних умовах тривалість циклу активності в чотирьох мишей склала в одному з досвідів від 25,0 до 25,4 год.

Ендогенні добові ритми обмежують здійснення тих або інших функцій певним часом доби. Це має велике пристосувальне значення, тому що приводить організм у стан «готовності» стосовно очікуваних умов середовища в певний час. Так, вечірні стрибки лососів, що вимагають відповідного енергетичного підкріплення, збігаються з максимумом активності комах, що поїдають. Завдяки ендогенному ритму організми зберігають екологічно доцільне орієнтування в часі доби, незважаючи на періодичне вимикання зовнішніх покажчиків часу, наприклад у зв'язку з непогодою.

Хронобіологія являє собою область науки, що розвивається інтенсивно, однак дотепер немає виразного розуміння механізму біологічних годин або способів сполучення ендогенних ритмів і циклічних змін зовнішніх факторів. Однак, пізнання зазначеного механізму має велике значення, наприклад для вибору оптимального режиму активності людини. Так, нічна робота в режимі «12-годинна зміна, 24-годинний відпочинок» менш сприятливий, ніж багатотижнева нічна робота, що укладається в добовий ритм. Дані про добовий ритм клітинної проліферації використаються при виборі часу призначення ліків, що діють на клітини, що діляться, наприклад в онкологічних клініках.

Лекція № 8.

Дата добавления: 2014-01-05