Покровные ткани. Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом

Основные ткани

Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом

в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в

зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки асси-

миляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количе-

ством хлоропластов и межклетниками.

Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными

клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, бел-

ки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в раз-

личных органах растения (в семенах, корнях, клубнях, луковицах, корневи-

щах, стеблях, листьях).

Воздухоносная ткань, или аэренхима, характеризуется наличием

больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с

внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц (рис. 4).

Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастаю-

щих на уплотненных и заболоченных почвах, где затруднено поглощение

кислорода корнями.

Рис. 4. Аэренхима в стебле рдеста

(фото П.П.Силкина)

Покровные ткани защищают внутренние ткани растений от прямого

влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен.

Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и распола-

гается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки эпидер-

миса относительно неспециализированны и слагают основную массу ткани.

Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые

стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает проч-

ность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее

утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствую-

щим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается

воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых рас-

тений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у

хвощей – окремневают.

Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными

клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У боль-

шинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне лис-

та. Они представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими

клетками. Рядом часто находятся побочные клетки, отличающиеся от ос-

новных клеток эпидермиса размерами и формой и участвующие в движении

устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат.

Замыкающие клетки всегда живые и содержат много хлоропластов,

митохондрий и рибосом. Открытие устьиц – процесс активный, он идет с за-

тратой энергии. Движение устьиц обусловлено изменением тургорного дав-

ления в замыкающих клетках за счет активного транспорта в них ионов ка-

лия.

Одни ученые считают, что в процессе движения устьиц большую роль

играет неравномерное утолщение клеточных стенок. У бобовидных клеток

тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за со-

бой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки

злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздува-

ются. По другой гипотезе большее значение для движения имеет радиальное

расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток

(центр схождения – в районе устьичной щели), что даказано эксперимен-

тальным путем.

В целом же необходимо отметить, что движение устьичных клеток

имеет очень сложный характер, так как зависит от различных условий (сте-

пень обеспеченности клетки водой, уровень освещения, концентрация СО2,

температура).

Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные вы-

росты эпидермиса. Если в образовании выроста задействованы ткани, лежа-

щие под эпидермисом, такие выросты называют эмергенцами (шипы розы,

волоски хмеля).

Трихомы можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие во-

лоски – обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрываю-

щие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые волоски – живые

структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным

функциям трихомов относятся защита органов растений от перегрева, выве-

дение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая

защита от насекомых.

Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных

видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений

эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, которые раз-

растаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покров-

ная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и

феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время

к особой анатомо-топографической зоне.

Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей пе-

ридерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных кле-

ток, уплощенных по радиусу органа. Феллоген внутрь откладывает клетки

феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или не-

сколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток,

изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания.

Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие

оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет

живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от

потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений,

микроорганизмов.

Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газо-

обмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через кото-

рые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и

кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань об-

разуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллоге-

на в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппа-

ратом. В последующие годы выполняющую ткань продуцирует и дополняет

ее новыми слоями феллоген. С наступлением холодов феллоген откладывает

под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, ко-

торый разрывается весной под напором новых клеток.

Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых дре-

весных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой парен-

химы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение

от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров.

Дата добавления: 2014-01-05