Проводящие ткани. Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению

Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению

питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветв-

ленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передви-

гаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксиле-

мой. Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводя-

щей ткани – флоэма.

Ксилема, так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает

три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки па-

ренхимы.

Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые клетки вытя-

нутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболоч-

ками, пронизанными порами. Одревеснение оболочек происходило посте-

пенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов. У

примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись

кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спираль-

ные трахеальные элементы.

В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю

оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие ок-

руглую или продолговатую форму. Так возникли точечные и лестничные

трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утол-

щения. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плау-

нов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первичная клеточная

оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвиже-

ние воды осуществляется путем фильтрации через поры.

Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов

располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное

отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка

имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно уве-

личивается скорость передвижения воды.

Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие

оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторич-

ная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций).

Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются,

начинается проведение воды.

Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением расте-

ний. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у селя-

гинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных,

явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопут-

ным условиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых высо-

ких деревьев может достигать 8 м/ч (в среднем – 1 м/ч).

Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и

защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюци-

онно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери

проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повы-

шения механической прочности.

Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она ре-

гулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питатель-

ные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных

клеток образуют так называемые древесинные лучи, передающие растворы в

радиальном направлении. Рассеянная среди трахеальных элементов парен-

хима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называ-

ется древесинной, или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать вы-

росты в полость сосудов – тиллы. Тиллообразование усиливает механиче-

скую прочность центральной части стволов деревьев.

По происхождению и заложению различают первичную и вторичную

ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему

и появляющуюся позже метаксилему. Первичная часто состоит из трахеаль-

ных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолще-

нием клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется

древесиной.

Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может

идти тремя путями:

1) центростремительно (первые элементы протоксилемы образуются на

периферии, а метаксилема – в центре). Этот тип образования первичной кси-

лемы называется экзархным;

2) центробежно (вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет от

центра к периферии). В этом случае выделяют две его модификации:

центрархный тип (прокамбий расположен в виде одного пучка в цен-

тре и откладывает проводящие элементы наружу);

эндархный (прокамбий расположен в виде колечка).

3) мезархный (первые элементы ксилемы закладываются в центральной

части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов

идет и к центру, и к периферии).

Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические

вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и ме-

тафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является про-

изводной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клетки-

спутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы.

Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняю-

щие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – уча-

стки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, че-

рез которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних си-

товидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: с итовид-

ные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля – по про-

дольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагменти-

рует) и с итовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных

друг над другом, ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих

ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лише-

ны ядра). Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем сито-

видные клетки, и характерны для покрытосеменных растений.

Рассмотрим гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая

начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных

размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, мень-

шая – в клетку-спутницу (или в 2–3 клетки в случае дополнительного деле-

ния). Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но

не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфора-

циями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается поли-

сахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает пер-

форацию. В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф-

белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя

через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению ве-

ществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, кле-

точный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается

живой и проводит ассимиляты.

Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клет-

кам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с сито-

видными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участ-

вуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом со-

стоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и

запасаются некоторые эргастические вещества. Лубяная паренхима подраз-

деляется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).

Дата добавления: 2014-01-05