Физиология стресса

Этапы онтогенеза

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, начиная от одной клетки (зиготы, образующейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида) до взрослого многоклеточного существа со множеством специализированных тканей и органов. Необходимость объединения этих подуровней в один онтогенетический уровень вызвана двумя причинами. Во-первых, зигота - по сути обычная клетка - уже представляет организм, хотя и на одноклеточной стадии развития. Во-вторых, в природе существуют не только многоклеточные, но и одноклеточные организмы как животного, так и растительного свойства - амеба, инфузория, эвглена, хлорелла и др. Бактерии - особо мелкие и безъядерные (прокариотные) клетки - тоже самостоятельные организмы, хотя живут обычно колониями. Так что понятия «клетка» и «организм» в определенных случаях совпадают.

Из сказанного следует очень важный вывод: клетка является наименьшей, то есть элементарной живой системой, так как ей присущи все свойства живого организма, свойства жизни как явления. Клетка, как и многоклеточный организм способна питаться, поглощать энергию, синтезировать вещества, двигаться, реагировать на раздражители, размножаться, приспосабливаться и д.т. Этому способствует достаточно высокая степень структурной дискретности - внутреннее расчленение клетки на органоиды, изолированные отсеки - особенно выраженная у высших, эукариотных клеток.

Вопросы для укрепления материала:

1. На какие экологические группы делятся организмы в зависимости от используемых им источников энергии?

2. Какие механизмы существуют переноса веществ в растительных организмах?

3. Как происходит перенос малых молекул у животных и у человека?

4. Что такое морфогенез?

5. Какие зоны роста имеются у растений?

6. У каких растений наблюдается вторичный рост?

7. Из каких стадий состоит развитие животных?

8. Что изучает геронтология?

9. Что такое фитогормоны, для чего они служат?

Лекция 7. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды

Цель лекции: Дать знания о механизмах устойчивости растений.

План:

1. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Физиология стресса

2. Холодоустойчивость и морозостойкость растений, закаливание

3. Теплоустойчивость, водный стресс, солеустойчивость

4. Газоустойчивость, радиоустойчивость

Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы стрессом (напряжением). Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных органелл (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.

В 1925 г Ганс Селье ввел понятие общего адаптационного синдрома. Каждую составляющую своего определения Селье пояснил так: Общий — потому что к стрессу приводят факторы, которые, воздействуя на разные области организма, в итоге способны вызвать общую системную защиту; Адаптационный — потому что это явление как бы закрепляется, приобретает характер привычки; Синдром — потому что его отдельные проявления частично взаимозависимы.

Весь синдром стресса (общий адаптационный синдром), проходит три стадии:

1. Фаза торможения, соответствующая начальным ответным реакциям на воздействие стрессора, выражающаяся в нарушении структурных и функциональных условий жизнедеятельности. В течение этой фазы снижается жизнеспособность и устойчивость растений, а процессы катаболизма преобладает над анаболизмом. Если стресс слишком силен, наблюдаются серьезные повреждения. В том случае, когда интенсивность стрессовых воздействий умеренна, инициируется постепенное восстановление метаболизма.

2. Фаза адаптации, в течение которой организм приспосабливается к стрессору.

3. Если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора, а продолжительность или интенсивность стрессового воздействия слишком значительна, наступает фаза истощения. Во время этой фазы жизнеспособность растения постепенно падает, что приводит к его повреждению или даже гибели, при этом растения становятся более восприимчивыми к патогенам и другим стрессовым факторам.

В настоящее время выделяют и 4-стадию:

4. Если стрессорное воздействие прекращается до того, как процессы клеточной гибели становятся доминирующими, наступает фаза регенерации, в течение которой появляются новые адаптивные и компенсаторные механизмы.

Таким образом, в зависимости от величины и продолжительности воздействия стрессора, в организмах могут включаться механизмы адаптации к этим стрессовым факторам.

Адаптациями называют возникновение и развитие определенных, конкретных морфофизиологических свойств, значения которых для организма связаны с теми или иными общими или частными условиями его абиотической и биотической среды.

Адаптация, как и адаптационный ответ, может осуществляться на различных уровнях:

1. на уровне клетки в виде функциональных или морфологических изменений;

2. на уровне органа или группы клеток, имеющих одинаковую функцию;

3. на уровне организма как морфологического так и функционального целого, представляющего собой совокупность всех физиологических функций, направленных на сохранение витальных функций и самой жизни.

4. на уровне популяций;

5. на уровне видов;

6. на уровне биоценоза;

7. на уровне экосферы;

Не следует рассматривать понятие адаптации применимо только к отдельному организму, адаптация - это процесс поддержания всей экосферы в относительно стабильном состоянии, т.е. ее гомеостаза и отдельные организмы являются лишь звеньями этого механизма

На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).

В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов.

В многолетних исследованиях получены данные по реакции растений на засуху, засоление, высокие и низкие температуры. Результаты исследований характера изменения под влиянием этих стрессов большого числа физиологических, биохимических, биофизических, морфолого-анатомических и ультраструктурных параметров у разных по стрессовой устойчивости видов и сортов растений в обобщенном виде представлены в таблице 1. Наличие такого однообразия конечного эффекта при воздействии на растение качественно разных стрессовых факторов является следствием многовариантности путей реализации программы развития растительного организма. Характерной особенностью адаптации растений, например, к засухе и засолению является резкое возрастание в них осмотического потенциала, но при засухе за счет повышения в клетках концентрации органических соединений, а при засолении — путем аккумуляции ионов солей из внешней среды.

Дата добавления: 2014-01-05